Evolución biológica | proceso biológico

Las pruebas de la evolución se recogen en varios libros. Algunas de estas pruebas se discuten aquí.

Los fósiles demuestran que se han producido cambios

La constatación de que algunas rocas contienen fósiles fue un acontecimiento muy importante en la historia natural. Esta historia tiene tres partes:

1. Al darse cuenta de que las cosas en las rocas que parecían orgánicas eran en realidad los restos alterados de seres vivos. Esto fue resuelto en los siglos XVI y XVII por Conrad Gessner, Nicolaus Steno, Robert Hooke y otros.

2. Comprender que muchos fósiles representaban especies que no existen en la actualidad. Fue Georges Cuvier, el anatomista comparativo, quien demostró que se producía la extinción y que los distintos estratos contenían fósiles diferentes. ^p108

3. Comprender que los primeros fósiles eran organismos más simples que los posteriores. Además, cuanto más tardías son las rocas, más se parecen a la actualidad los fósiles.

"La prueba más convincente de la ocurrencia de la evolución es el descubrimiento de organismos extintos en estratos geológicos más antiguos... Cuanto más antiguos sean los estratos... más diferente será el fósil de los representantes vivos... eso es de esperar si la fauna y la flora de los estratos anteriores hubieran evolucionado gradualmente hasta convertirse en sus descendientes". Ernst Mayr ^p13

Distribución geográfica

Este es un tema que fascinó tanto a Charles Darwin como a Alfred Russel Wallace. Cuando se producen nuevas especies, normalmente por la escisión de especies más antiguas, esto tiene lugar en un lugar del mundo. Una vez establecida, una nueva especie puede extenderse a algunos lugares y no a otros.

Australasia

Australasia ha estado separada de otros continentes durante muchos millones de años. En la parte principal del continente, Australia, el 83% de los mamíferos, el 89% de los reptiles, el 90% de los peces e insectos y el 93% de los anfibios son endémicos. Sus mamíferos nativos son en su mayoría marsupiales, como los canguros, los bandicuts y los quolls. Por el contrario, los marsupiales están hoy totalmente ausentes de África y forman una pequeña parte de la fauna de mamíferos de Sudamérica, donde se encuentran las zarigüeyas, las musarañas y el monito del monte (véase el Gran Intercambio Americano).

Los únicos representantes vivos de los mamíferos primitivos que ponen huevos (monotremas) son los equidnas y el ornitorrinco. Sólo se encuentran en Australasia, que incluye Tasmania, Nueva Guinea y la Isla Canguro. Estos monotremas están totalmente ausentes en el resto del mundo. Por otra parte, en Australia faltan muchos grupos de mamíferos placentarios que son comunes en otros continentes (carnívoros, artiodáctilos, musarañas, ardillas, lagomorfos), aunque sí tiene murciélagos y roedores autóctonos, que llegaron más tarde.

La historia evolutiva es que los mamíferos placentarios evolucionaron en Eurasia y acabaron con los marsupiales y monotremas allí donde se extendieron. No llegaron a Australasia hasta más recientemente. Esa es la sencilla razón por la que Australia tiene la mayoría de los marsupiales y todos los monotremas del mundo.

Evolución de los caballos

La evolución de la familia de los caballos (Equidae) es un buen ejemplo de cómo funciona la evolución. El fósil más antiguo de un caballo tiene unos 52 millones de años. Era un animal pequeño con cinco dedos en las patas delanteras y cuatro en las traseras. En aquella época, había más bosques en el mundo que en la actualidad. Este caballo vivía en los bosques, comiendo hojas, frutos secos y frutas con sus sencillos dientes. Sólo era tan grande como un zorro.

Hace unos 30 millones de años el mundo empezó a volverse más frío y seco. Los bosques se redujeron, los pastizales se expandieron y los caballos cambiaron. Comían hierba, crecían y corrían más rápido porque tenían que escapar de los depredadores más rápidos. Como la hierba desgasta los dientes, los caballos con dientes más duraderos tenían una ventaja.

Durante la mayor parte de este largo periodo de tiempo, hubo varios tipos de caballos (géneros). Ahora, sin embargo, sólo existe un género: el caballo moderno, Equus. Tiene dientes que crecen durante toda su vida, cascos de un solo dedo, grandes y largas patas para correr, y el animal es lo suficientemente grande y fuerte como para sobrevivir en la llanura abierta. Los caballos vivieron en el oeste de Canadá hasta hace 12.000 años, pero todos los caballos de América del Norte se extinguieron hace unos 11.000 años. Las causas de esta extinción aún no están claras. Se sugiere el cambio climático y la caza excesiva por parte de los humanos.

Así, los científicos pueden ver que los cambios han ocurrido. Han ocurrido lentamente durante mucho tiempo. La teoría de la evolución explica cómo se han producido estos cambios.

Drosophila hawaiana (moscas de la fruta)

En unos 17.000 km2 (² ), las islas hawaianas cuentan con la colección más diversa de moscas Drosophila del mundo, que viven desde las selvas tropicales hasta las praderas de las montañas. Se conocen unas 800 especies de moscas de la fruta hawaianas.

Las pruebas genéticas demuestran que todas las especies de moscas de la fruta autóctonas de Hawaiʻi han descendido de una única especie ancestral que llegó a las islas, hace unos 20 millones de años. La radiación adaptativa posterior fue causada por la falta de competencia y la gran variedad de nichos vacantes. Aunque sería posible que una sola hembra preñada colonizara una isla, es más probable que haya sido un grupo de la misma especie.

Distribución de Glossopteris

La combinación de deriva continental y evolución puede explicar lo que se encuentra en el registro fósil. El Glossopteris es una especie extinta de plantas de helecho con semillas del periodo pérmico en el antiguo supercontinente de Gondwana.

Los fósiles de Glossopteris se encuentran en estratos del Pérmico en el sureste de Sudamérica, el sureste de África, todo Madagascar, el norte de la India, toda Australia, toda Nueva Zelanda y dispersos en los bordes sur y norte de la Antártida.

Durante el Pérmico, estos continentes estaban conectados como Gondwana. Esto se sabe por el rayado magnético en las rocas, otras distribuciones de fósiles y las rayas glaciares que apuntan al clima templado del Polo Sur durante el Pérmico. ^p103

Descendencia común

Cuando los biólogos observan los seres vivos, ven que los animales y las plantas pertenecen a grupos que tienen algo en común. Charles Darwin explicó que esto se produce de forma natural si "admitimos el parentesco común de las formas aliadas, junto con su modificación a través de la variación y la selección natural". ^p402p456

Por ejemplo, todos los insectos están relacionados. Comparten un plan corporal básico, cuyo desarrollo está controlado por genes reguladores maestros. Tienen seis patas; tienen partes duras en el exterior del cuerpo (un exoesqueleto); tienen ojos formados por muchas cámaras separadas, etc. Los biólogos lo explican con la evolución. Todos los insectos son descendientes de un grupo de animales que vivieron hace mucho tiempo. Siguen manteniendo el plan básico (seis patas, etc.) pero los detalles cambian. Ahora tienen un aspecto diferente porque han cambiado de forma: esto es la evolución.

Fue Darwin quien sugirió por primera vez que toda la vida en la Tierra tenía un único origen, y que a partir de ese comienzo "han evolucionado y están evolucionando las formas más bellas y maravillosas".^p490 En los últimos años, las pruebas de la biología molecular han apoyado la idea de que toda la vida está relacionada por una descendencia común.

Estructuras vestigiales

Una fuerte evidencia de la descendencia común proviene de las estructuras vestigiales.^p397 Las alas inútiles de los escarabajos no voladores están selladas bajo cubiertas alares fusionadas. Esto puede explicarse simplemente por su descendencia de escarabajos ancestrales que tenían alas que funcionaban. ^p49

Las partes del cuerpo rudimentarias, aquellas que son más pequeñas y de estructura más simple que las partes correspondientes en las especies ancestrales, se denominan órganos vestigiales. Esos órganos son funcionales en la especie ancestral pero ahora no son funcionales o se han readaptado a una nueva función. Algunos ejemplos son las fajas pélvicas de las ballenas, los halterios (alas traseras) de las moscas, las alas de las aves no voladoras y las hojas de algunas xerófitas (por ejemplo, los cactus) y de las plantas parásitas (por ejemplo, el temblón).

Sin embargo, las estructuras vestigiales pueden ver sustituida su función original por otra. Por ejemplo, los halterios en las moscas ayudan a equilibrar al insecto mientras vuela, y las alas de los avestruces se utilizan en los rituales de apareamiento y en la exhibición agresiva. Los huesecillos del oído en los mamíferos son antiguos huesos de la mandíbula inferior.

"Los órganos rudimentarios declaran claramente su origen y significado..." (p262). "Los órganos rudimentarios... son el registro de un estado de cosas anterior, y se han conservado únicamente gracias a los poderes de la herencia... lejos de constituir una dificultad, como seguramente lo hacen en la antigua doctrina de la creación, podrían incluso haberse anticipado de acuerdo con los puntos de vista aquí explicados" (p402). Charles Darwin.

En 1893, Robert Wiedersheim publicó un libro sobre la anatomía humana y su relevancia para la historia evolutiva del hombre. Este libro contenía una lista de 86 órganos humanos que él consideraba vestigiales. Esta lista incluía ejemplos como el apéndice y los terceros molares (muelas del juicio).

El fuerte agarre de un bebé es otro ejemplo. Se trata de un reflejo vestigial, un vestigio del pasado, cuando los bebés prehumanos se agarraban al pelo de sus madres mientras éstas se balanceaban entre los árboles. Así lo demuestran los pies de los bebés, que se enroscan cuando están sentados (los bebés de los primates también se agarran con los pies). Todos los primates, excepto el hombre moderno, tienen un grueso vello corporal al que el bebé puede agarrarse, a diferencia de los humanos modernos. El reflejo de agarre permite a la madre escapar del peligro trepando a un árbol utilizando tanto las manos como los pies.

Los órganos vestigiales suelen tener cierta selección en su contra. Los órganos originales requerían recursos, a veces enormes. Si ya no tienen una función, reducir su tamaño mejora la aptitud. Y hay pruebas directas de selección. Algunos crustáceos cavernícolas se reproducen con más éxito con ojos más pequeños que los que tienen ojos más grandes. Esto puede deberse a que el tejido nervioso que se ocupa de la vista queda ahora disponible para manejar otras entradas sensoriales.^p310

Embriología

Desde el siglo XVIII se sabía que los embriones de diferentes especies eran mucho más parecidos que los adultos. En particular, algunas partes de los embriones reflejan su pasado evolutivo. Por ejemplo, los embriones de los vertebrados terrestres desarrollan hendiduras branquiales como los de los peces. Por supuesto, ésta es sólo una etapa temporal, que da lugar a muchas estructuras en el cuello de los reptiles, las aves y los mamíferos. Las hendiduras protogilares forman parte de un complicado sistema de desarrollo: por eso persisten.

Otro ejemplo son los dientes embrionarios de las ballenas barbadas. Posteriormente se pierden. El filtro de las barbas se desarrolla a partir de un tejido diferente, llamado queratina. Las primeras ballenas barbadas fósiles sí tenían dientes además de las barbas.

Un buen ejemplo es el percebe. Los historiadores naturales tardaron muchos siglos en descubrir que los percebes eran crustáceos. Sus adultos tienen un aspecto muy diferente al de otros crustáceos, pero sus larvas son muy similares a las de otros crustáceos.

Selección artificial

Charles Darwin vivió en un mundo en el que la cría de animales y los cultivos domesticados eran de vital importancia. En ambos casos, los agricultores seleccionaban para la cría individuos con propiedades especiales y evitaban la cría de individuos con características menos deseables. En el siglo XVIII y principios del XIX se produjo un crecimiento de la agricultura científica, y la cría artificial formaba parte de ella.

Darwin habló de la selección artificial como modelo de la selección natural en la primera edición de 1859 de su obra Sobre el origen de las especies, en el capítulo IV: Selección natural:

"Por muy lento que sea el proceso de selección, si el débil hombre puede hacer mucho con sus poderes de selección artificial, no veo ningún límite a la cantidad de cambio... que puede efectuarse en el largo curso del tiempo por el poder de selección de la naturaleza".^p109

Nikolai Vavilov demostró que el centeno, originalmente una mala hierba, llegó a ser una planta de cultivo por selección involuntaria. El centeno es una planta más resistente que el trigo: sobrevive en condiciones más duras. Al convertirse en un cultivo como el trigo, el centeno pudo convertirse en una planta de cultivo en zonas duras, como las colinas y las montañas.

No hay ninguna diferencia real en los procesos genéticos que subyacen a la selección artificial y a la natural, y el concepto de selección artificial fue utilizado por Charles Darwin como ilustración del proceso más amplio de la selección natural. Hay diferencias prácticas. Los estudios experimentales de la selección artificial muestran que "la tasa de evolución en los experimentos de selección es al menos dos órdenes de magnitud (es decir, 100 veces) mayor que cualquier tasa observada en la naturaleza o en el registro fósil". ^p157

Nuevas especies artificiales

Algunos han pensado que la selección artificial no podía producir nuevas especies. Ahora parece que sí puede.

Se han creado nuevas especies mediante la cría de animales domésticos, pero los detalles no se conocen o no están claros. Por ejemplo, las ovejas domésticas se crearon por hibridación y ya no producen una descendencia viable con la Ovis orientalis, una especie de la que descienden. El ganado doméstico, en cambio, puede considerarse de la misma especie que diversas variedades de buey salvaje, gaur, yak, etc., ya que produce fácilmente descendencia fértil con ellos.

La nueva especie mejor documentada procede de experimentos de laboratorio realizados a finales de la década de 1980. William Rice y G.W. Salt criaron moscas de la fruta, Drosophila melanogaster, utilizando un laberinto con tres opciones diferentes de hábitat, como luz/oscuridad y húmedo/seco. Cada generación se introducía en el laberinto y los grupos de moscas que salían de dos de las ocho salidas se separaban para reproducirse entre sí en sus respectivos grupos.

Después de treinta y cinco generaciones, los dos grupos y su descendencia quedaron aislados reproductivamente debido a sus fuertes preferencias de hábitat: se aparearon sólo dentro de las zonas que preferían, por lo que no se aparearon con las moscas que preferían las otras zonas.

Diane Dodd también pudo demostrar cómo el aislamiento reproductivo puede desarrollarse a partir de las preferencias de apareamiento en las moscas de la fruta Drosophila pseudoobscura tras sólo ocho generaciones utilizando diferentes tipos de alimentos, almidón y maltosa.

El experimento de Dodd ha sido fácil de repetir por otros. También se ha hecho con otras moscas de la fruta y alimentos.

Cambios observables

Algunos biólogos dicen que la evolución se produce cuando un rasgo causado por la genética se vuelve más o menos común en un grupo de organismos. Otros lo llaman evolución cuando aparecen nuevas especies.

Los cambios pueden producirse rápidamente en los organismos más pequeños y simples. Por ejemplo, muchas bacterias que causan enfermedades ya no pueden ser eliminadas con algunos de los medicamentos antibióticos. Estas medicinas sólo llevan en uso unos ochenta años y al principio funcionaban extremadamente bien. Las bacterias han evolucionado de manera que ya no les afectan los antibióticos. Los medicamentos mataron a todas las bacterias, excepto a unas pocas que tenían cierta resistencia. Estas pocas bacterias resistentes produjeron la siguiente generación.

El escarabajo de Colorado es famoso por su capacidad de resistencia a los pesticidas. En los últimos 50 años se ha hecho resistente a 52 compuestos químicos utilizados en insecticidas, incluido el cianuro. Se trata de una selección natural acelerada por las condiciones artificiales. Sin embargo, no todas las poblaciones son resistentes a todos los productos químicos. Las poblaciones sólo se hacen resistentes a los productos químicos utilizados en su zona.

Aunque en el siglo XVIII había varios historiadores naturales que tenían alguna idea de la evolución, las primeras ideas bien formadas surgieron en el siglo XIX. Tres biólogos son los más importantes.

Lamarck

Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829), biólogo francés, afirmaba que los animales cambiaban según las leyes naturales. Decía que los animales podían transmitir a su descendencia los rasgos que habían adquirido durante su vida, mediante la herencia. Hoy en día, su teoría se conoce como lamarckismo. Su principal objetivo es explicar las adaptaciones por medios naturales. Propuso una tendencia de los organismos a hacerse más complejos, ascendiendo por una escalera de progreso, más el uso y el desuso.

La idea de Lamarck era que el cuello de la jirafa se alargaba porque intentaba llegar más arriba. Esta idea fracasó porque entra en conflicto con la herencia (el trabajo de Mendel). Mendel hizo sus descubrimientos aproximadamente medio siglo después del trabajo de Lamarck.

Darwin

Charles Darwin (1809-1882) escribió su obra El origen de las especies en 1859. En este libro, expuso muchas pruebas de que la evolución había ocurrido. También propuso la selección natural como la forma en que se había producido la evolución. Pero Darwin no entendía de genética ni de cómo se transmitían realmente los rasgos. No pudo explicar con exactitud qué hacía que los hijos se parecieran a sus padres.

Sin embargo, la explicación de Darwin sobre la evolución era fundamentalmente correcta. A diferencia de Lamarck, la idea de Darwin era que el cuello de la jirafa se hizo más largo porque los que tenían cuellos más largos sobrevivían mejor.^p177/9 Estos supervivientes transmitieron sus genes y, con el tiempo, toda la especie obtuvo cuellos más largos.

Wallace

Alfred Russel Wallace OM FRS (1823-1913) fue un naturalista, explorador, biólogo y activista social británico. Propuso una teoría de la selección natural casi al mismo tiempo que Darwin. Su idea fue publicada en 1858 junto con la de Charles Darwin.

Mendel

Un monje austriaco llamado Gregor Mendel (1822-1884) criaba plantas. A mediados del siglo XIX, descubrió cómo los rasgos se transmitían de una generación a otra.

Utilizó guisantes para sus experimentos: algunos guisantes tienen flores blancas y otros rojas. Algunos guisantes tienen semillas verdes y otros amarillas. Mendel utilizó la polinización artificial para criar los guisantes. Sus resultados se analizan más a fondo en La herencia mendeliana. Darwin pensaba que la herencia de ambos padres se mezclaba. Mendel demostró que los genes de los dos progenitores permanecen separados y pueden transmitirse sin cambios a las generaciones posteriores.

Mendel publicó sus resultados en una revista poco conocida y sus descubrimientos fueron pasados por alto. Alrededor de 1900, su trabajo fue redescubierto. Los genes son trozos de información hechos de ADN que funcionan como un conjunto de instrucciones. En cada célula viva hay un conjunto de genes. Juntos, los genes organizan la forma en que un óvulo se desarrolla hasta convertirse en un adulto. En los mamíferos, y en muchos otros seres vivos, una copia de cada gen procede del padre y otra de la madre. Algunos organismos vivos, incluidas algunas plantas, sólo tienen un progenitor, por lo que obtienen todos sus genes de él. Estos genes producen las diferencias genéticas sobre las que actúa la evolución.

El libro de Darwin Sobre el origen de las especies tiene dos temas: las pruebas de la evolución y sus ideas sobre cómo se produjo la evolución. Esta sección trata del segundo tema.

Variación

Los dos primeros capítulos del Origen tratan de la variación en las plantas y animales domesticados, y de la variación en la naturaleza.

Todos los seres vivos muestran variación. Todas las poblaciones que se han estudiado muestran que los animales y las plantas varían tanto como los seres humanos.^p90 Este es un gran hecho de la naturaleza, y sin él no se produciría la evolución. Darwin dijo que, al igual que el hombre selecciona lo que quiere en sus animales de granja, en la naturaleza las variaciones permiten que la selección natural funcione.

Los rasgos de un individuo están influidos por dos cosas, la herencia y el entorno. En primer lugar, el desarrollo está controlado por los genes heredados de los padres. En segundo lugar, la vida aporta sus propias influencias. Algunas cosas se heredan por completo, otras en parte y otras no se heredan en absoluto.

El color de los ojos se hereda por completo; es un rasgo genético. La altura o el peso sólo se heredan en parte, y el idioma no se hereda en absoluto. Para que quede claro: el hecho de que el ser humano pueda hablar se hereda, pero el idioma que se habla depende del lugar en el que vive la persona y de lo que se le enseña. Otro ejemplo: una persona hereda un cerebro de capacidad algo variable. Lo que ocurre después del nacimiento depende de muchas cosas, como el entorno familiar, la educación y otras experiencias. Cuando una persona es adulta, su cerebro es lo que su herencia y su experiencia vital han hecho de él.

La evolución sólo se refiere a los rasgos que pueden ser heredados, total o parcialmente. Los rasgos hereditarios se transmiten de una generación a otra a través de los genes. Los genes de una persona contienen todos los rasgos que hereda de sus padres. Los accidentes de la vida no se transmiten. Además, por supuesto, cada persona vive una vida algo diferente: eso aumenta las diferencias.

Los organismos de cualquier población varían en su éxito reproductivo.^p81 Desde el punto de vista de la evolución, el "éxito reproductivo" significa el número total de crías que viven para reproducirse y dejar descendencia.

Variación heredada

La variación sólo puede afectar a las generaciones futuras si se hereda. Gracias a los trabajos de Gregor Mendel, sabemos que gran parte de la variación se hereda. Los "factores" de Mendel se llaman ahora genes. Las investigaciones han demostrado que casi todos los individuos de una especie que se reproduce sexualmente son genéticamente únicos. ^p204

La variación genética aumenta con las mutaciones de los genes. El ADN no siempre se reproduce exactamente. Se producen cambios raros, y estos cambios pueden ser heredados. Muchos cambios en el ADN provocan fallos; algunos son neutros o incluso ventajosos. Esto da lugar a la variación genética, que es la semilla de la evolución. La reproducción sexual, mediante el cruce de cromosomas durante la meiosis, propaga la variación a través de la población. Otros acontecimientos, como la selección natural y la deriva, reducen la variación. Así que una población en estado salvaje siempre tiene variación, pero los detalles siempre cambian. ^p90

La selección natural

La evolución funciona principalmente por selección natural. ¿Qué significa esto? Los animales y las plantas que se adaptan mejor a su entorno sobreviven, por término medio, mejor. Hay una lucha por la existencia. Los que sobrevivan producirán la siguiente generación. Sus genes se transmitirán, y los genes de los que no se reprodujeron no lo harán. Este es el mecanismo básico que cambia una población y provoca la evolución.

La selección natural explica por qué los organismos vivos cambian con el tiempo para tener la anatomía, las funciones y el comportamiento que tienen. Funciona así:

1. Todos los seres vivos tienen una fertilidad tal que el tamaño de su población podría aumentar rápidamente para siempre.
2. Vemos que el tamaño de las poblaciones no aumenta en esta medida. En su mayoría, las cifras se mantienen más o menos igual.
3. Los alimentos y otros recursos son limitados. Por lo tanto, hay competencia por los alimentos y los recursos.
4. No hay dos individuos iguales. Por lo tanto, no tendrán las mismas posibilidades de vivir y reproducirse.
5. Gran parte de esta variación puede ser heredada. Los padres transmiten estos rasgos a los hijos a través de sus genes.
6. La siguiente generación sólo puede proceder de los que sobreviven y se reproducen. Después de muchas generaciones de esto, la población tendrá más diferencias genéticas útiles y menos perjudiciales. La selección natural es realmente un proceso de eliminación.^p117 La eliminación se produce por el ajuste relativo entre los individuos y el entorno en el que viven.

La selección en las poblaciones naturales

Actualmente hay muchos casos en los que se ha demostrado que la selección natural se da en las poblaciones salvajes. Casi todos los casos investigados de camuflaje, mimetismo y polimorfismo han mostrado fuertes efectos de selección.

La fuerza de la selección puede ser mucho más fuerte de lo que pensaban los primeros genetistas de poblaciones. La resistencia a los pesticidas ha crecido rápidamente. La resistencia a la warfarina en las ratas noruegas (Rattus norvegicus) creció rápidamente porque las que sobrevivían constituían cada vez más la población. La investigación demostró que, en ausencia de warfarina, el homocigoto resistente estaba en un 54% de desventaja con respecto al homocigoto normal de tipo salvaje.^p182 Esta gran desventaja fue rápidamente superada por la selección para la resistencia a la warfarina.

Normalmente, los mamíferos no pueden tomar leche cuando son adultos, pero los humanos son una excepción. La leche es digerida por la enzima lactasa, que se desactiva cuando los mamíferos dejan de tomar leche de sus madres. La capacidad humana de beber leche durante la vida adulta se debe a una mutación de la lactasa que impide esta desconexión. Las poblaciones humanas tienen una alta proporción de esta mutación allí donde la leche es importante en la dieta. La propagación de esta "tolerancia a la leche" está promovida por la selección natural, porque ayuda a la gente a sobrevivir allí donde la leche está disponible. Los estudios genéticos sugieren que las mutaciones más antiguas que causan la persistencia de la lactasa sólo alcanzaron niveles elevados en las poblaciones humanas en los últimos diez mil años. Por ello, la persistencia de la lactasa se cita a menudo como un ejemplo de evolución humana reciente. Como la persistencia de la lactasa es genética, pero la cría de animales un rasgo cultural, se trata de una coevolución gen-cultura.

Adaptación

La adaptación es uno de los fenómenos básicos de la biología. Mediante el proceso de adaptación, un organismo se adapta mejor a su hábitat.

La adaptación es uno de los dos procesos principales que explican la diversidad de especies que vemos en la biología. El otro es la especiación (separación de especies o cladogénesis). Un ejemplo favorito utilizado hoy en día para estudiar la interacción de la adaptación y la especiación es la evolución de los peces cíclidos en los ríos y lagos africanos.

Cuando la gente habla de adaptación suele referirse a algo que ayuda a un animal o a una planta a sobrevivir. Una de las adaptaciones más extendidas en los animales es la evolución del ojo. Otro ejemplo es la adaptación de los dientes de los caballos para triturar la hierba. El camuflaje es otra adaptación; también lo es el mimetismo. Los animales mejor adaptados son los que tienen más probabilidades de sobrevivir y de reproducirse con éxito (selección natural).

Un parásito interno (como una chiripa) es un buen ejemplo: tiene una estructura corporal muy simple, pero aun así el organismo está muy adaptado a su entorno particular. De ello se desprende que la adaptación no es sólo una cuestión de rasgos visibles: en tales parásitos las adaptaciones críticas tienen lugar en el ciclo vital, que suele ser bastante complejo.

Limitaciones

No todas las características de un organismo son adaptaciones.^p251 Las adaptaciones tienden a reflejar la vida pasada de una especie. Si una especie ha cambiado recientemente su estilo de vida, una adaptación que antes era valiosa puede volverse inútil y, con el tiempo, convertirse en un vestigio menguante.

Las adaptaciones nunca son perfectas. Siempre hay compensaciones entre las distintas funciones y estructuras de un organismo. Es el organismo en su conjunto el que vive y se reproduce, por lo que es el conjunto completo de adaptaciones el que se transmite a las generaciones futuras.

La deriva genética y su efecto

En las poblaciones, hay fuerzas que añaden variación a la población (como la mutación) y fuerzas que la eliminan. La deriva genética es el nombre dado a los cambios aleatorios que eliminan la variación de una población. La deriva genética elimina la variación a un ritmo de 1/(2N), donde N = tamaño de la población.^p29 Por lo tanto, es "una fuerza evolutiva muy débil en poblaciones grandes". ^p55

La deriva genética explica cómo el azar puede afectar a la evolución de forma sorprendente, pero sólo cuando las poblaciones son bastante pequeñas. En general, su acción consiste en hacer que los individuos sean más parecidos entre sí y, por tanto, más vulnerables a las enfermedades o a los acontecimientos fortuitos de su entorno.

1. La deriva reduce la variación genética en las poblaciones, reduciendo potencialmente la capacidad de una población para sobrevivir a nuevas presiones selectivas.
2. La deriva genética actúa más rápidamente y tiene resultados más drásticos en las poblaciones pequeñas. Las poblaciones pequeñas suelen extinguirse.
3. La deriva genética puede contribuir a la especiación, si el pequeño grupo sobrevive.
4. Eventos de cuello de botella: cuando una gran población ve reducido su tamaño de forma repentina y drástica por algún evento, la variedad genética se verá muy reducida. Las infecciones y los acontecimientos climáticos extremos son causas frecuentes. Ocasionalmente, las invasiones de especies más competitivas pueden ser devastadoras.
    ♦ En los años 1880/90, la caza redujo al elefante marino del norte a sólo unos 20 individuos. Aunque la población se ha recuperado, su variabilidad genética es mucho menor que la del elefante marino del sur.
   ♦ Los guepardos tienen muy poca variación. Creemos que la especie se redujo a un pequeño número en algún momento reciente. Al carecer de variación genética, está en peligro por las enfermedades infecciosas.
5. Eventos fundadores: se producen cuando un pequeño grupo brota de una población mayor. El pequeño grupo vive entonces separado de la población principal. A menudo se cita que la especie humana ha pasado por este tipo de etapas. Por ejemplo, cuando los grupos abandonaron África para establecerse en otros lugares (véase la evolución humana). Aparentemente, tenemos menos variación de la que cabría esperar por nuestra distribución mundial.
    Los grupos que llegan a islas alejadas del continente también son buenos ejemplos. Estos grupos, en virtud de su pequeño tamaño, no pueden portar toda la gama de alelos que se encuentran en la población madre.

Especies

Cómo se forman las especies es una parte importante de la biología evolutiva. Darwin interpretó que la "evolución" (una palabra que no utilizó al principio) tenía que ver con la especiación. Por eso tituló su famoso libro Sobre el origen de las especies.

Darwin pensaba que la mayoría de las especies surgieron directamente de especies preexistentes. Esto se llama anagénesis: nuevas especies por cambio de especies anteriores. Ahora pensamos que la mayoría de las especies surgen por la división de especies anteriores: cladogénesis.

División de las especies

Dos grupos que empiezan siendo iguales también pueden llegar a ser muy diferentes si viven en lugares distintos. Cuando una especie se divide en dos regiones geográficas, se inicia un proceso. Cada uno se adapta a su propia situación. Al cabo de un tiempo, los individuos de un grupo ya no pueden reproducirse con el otro. Dos buenas especies han evolucionado a partir de una.

Un explorador alemán, Moritz Wagner, durante sus tres años en Argelia en la década de 1830, estudió los escarabajos no voladores. Cada especie está confinada en un tramo de la costa norte entre los ríos que descienden desde el Atlas hasta el Mediterráneo. En cuanto se cruza un río, aparece una especie diferente pero estrechamente relacionada. Escribió más tarde:

"... una [nueva] especie sólo [surgirá] cuando unos pocos individuos [crucen] las fronteras límite de su área de distribución... la formación de una nueva raza nunca tendrá éxito... sin una larga separación continuada de los colonos de los demás miembros de su especie".

Este fue un relato temprano de la importancia de la separación geográfica. Otro biólogo que pensaba que la separación geográfica era fundamental era Ernst Mayr.

Un ejemplo de especiación natural es el espinoso de tres espinas, un pez marino que, tras la última glaciación, invadió el agua dulce y estableció colonias en lagos y arroyos aislados. A lo largo de unas 10.000 generaciones, los espinosos muestran grandes diferencias, incluyendo variaciones en las aletas, cambios en el número o tamaño de sus placas óseas, estructura variable de las mandíbulas y diferencias de color.

Los wombats de Australia se dividen en dos grupos principales, los wombats comunes y los de nariz peluda. Los dos tipos tienen un aspecto muy similar, aparte de la pilosidad de sus narices. Sin embargo, están adaptados a entornos diferentes. Los wombats comunes viven en zonas boscosas y se alimentan principalmente de comida verde con mucha humedad. Suelen alimentarse durante el día. Los wombats de nariz peluda viven en llanuras cálidas y secas donde comen hierba seca con muy poca agua o nutrición. Su ritmo metabólico es lento y duermen la mayor parte del día bajo tierra.

Cuando dos grupos que empezaron igual se diferencian lo suficiente, entonces se convierten en dos especies diferentes. Parte de la teoría de la evolución es que todos los seres vivos empezaron igual, pero luego se dividieron en grupos diferentes a lo largo de miles de millones de años.

Se trata de un importante movimiento de la biología evolutiva, que comenzó en la década de 1930 y terminó en la de 1950. Desde entonces se ha actualizado regularmente. La síntesis explica cómo encajan las ideas de Charles Darwin con los descubrimientos de Gregor Mendel, que descubrió cómo heredamos nuestros genes. La síntesis moderna actualizó la idea de Darwin. Tendió un puente entre los diferentes tipos de biólogos: genetistas, naturalistas y paleontólogos.

Cuando se desarrolló la teoría de la evolución, no estaba claro que la selección natural y la genética funcionaran juntas. Pero Ronald Fisher demostró que la selección natural funcionaba para cambiar las especies. Sewall Wright explicó la deriva genética en 1931.

• Evolución y genética: la evolución puede explicarse por lo que sabemos sobre la genética y por lo que vemos de los animales y las plantas que viven en la naturaleza.
• Pensar en términos de poblaciones, en lugar de individuos, es importante. La variedad genética existente en las poblaciones naturales es un factor clave en la evolución.
• Evolución y fósiles: los mismos factores que actúan hoy en día también actuaron en el pasado.
• Gradualismo: la evolución es gradual y suele producirse por pequeños pasos. Hay algunas excepciones a esto, sobre todo la poliploidía, especialmente en las plantas.
• Selección natural: la lucha por la existencia de animales y plantas en la naturaleza provoca la selección natural. La fuerza de la selección natural en la naturaleza fue mayor de lo que incluso Darwin esperaba.
• La deriva genética puede ser importante en poblaciones pequeñas.
• El ritmo de evolución puede variar. Hay muy buenas pruebas de los fósiles de que diferentes grupos pueden evolucionar a diferentes ritmos, y que diferentes partes de un animal pueden evolucionar a diferentes ritmos.^{p292, 397}

Co-evolución

La coevolución es cuando la existencia de una especie está estrechamente ligada a la vida de otra u otras especies.

Las adaptaciones nuevas o "mejoradas" que se producen en una especie suelen ir seguidas de la aparición y propagación de rasgos afines en las demás especies. La vida y la muerte de los seres vivos están íntimamente relacionadas, no sólo con el entorno físico, sino con la vida de otras especies.

Estas relaciones pueden continuar durante millones de años, como ha ocurrido con la polinización de las plantas con flores por parte de los insectos. El contenido de los intestinos, las estructuras de las alas y las piezas bucales de los escarabajos y moscas fosilizados sugieren que actuaron como polinizadores primitivos. La asociación entre escarabajos y angiospermas durante el Cretácico Inferior condujo a radiaciones paralelas de angiospermas e insectos en el Cretácico Superior. La evolución de los nectarios en las flores del Cretácico Superior señala el inicio del mutualismo entre himenópteros y angiospermas.

Árbol de la vida

Charles Darwin fue el primero en utilizar esta metáfora en biología. El árbol evolutivo muestra las relaciones entre varios grupos biológicos. Incluye datos procedentes del análisis del ADN, el ARN y las proteínas. El trabajo del árbol de la vida es un producto de la anatomía comparativa tradicional y de la investigación moderna sobre la evolución molecular y el reloj molecular.

La figura principal de este trabajo es Carl Woese, que definió las arqueas, el tercer dominio (o reino) de la vida. A continuación se presenta una versión simplificada de la comprensión actual.

Macroevolución

Macroevolución: el estudio de los cambios por encima del nivel de las especies y cómo se producen. Los datos básicos para dicho estudio son los fósiles (paleontología) y la reconstrucción de entornos antiguos. Algunos temas cuyo estudio entra en el ámbito de la macroevolución:

• La radiación adaptativa, como la Explosión Cámbrica.
• Cambios en la biodiversidad a través del tiempo.
• Extinciones masivas.
• Tasas de especiación y extinción.
• El debate entre el equilibrio puntuado y el gradualismo.
• El papel del desarrollo en la formación de la evolución: heterocronía; genes hox.
• Origen de las categorías principales: huevo cleidoso; origen de las aves.

Es un término de conveniencia: para la mayoría de los biólogos no sugiere ningún cambio en el proceso de evolución.^p87 Para algunos paleontólogos, lo que ven en el registro fósil no puede explicarse sólo con la síntesis evolutiva gradualista. Son una minoría.

Altruismo y selección de grupos

El altruismo -la disposición de unos a sacrificarse por otros- está muy extendido en los animales sociales. Como ya se ha explicado, la siguiente generación sólo puede proceder de los que sobreviven y se reproducen. Algunos biólogos han pensado que esto significaba que el altruismo no podía evolucionar por el proceso normal de selección. En su lugar se propuso un proceso llamado "selección de grupo". La selección de grupo se refiere a la idea de que los alelos pueden fijarse o extenderse en una población debido a los beneficios que otorgan a los grupos, independientemente del efecto de los alelos sobre la aptitud de los individuos de ese grupo.

Durante varias décadas, las críticas arrojaron serias dudas sobre la selección de grupos como mecanismo principal de la evolución.

En casos sencillos se puede ver enseguida que la selección tradicional es suficiente. Por ejemplo, si un hermano se sacrifica por tres hermanos, la disposición genética para el acto aumentará. Esto se debe a que los hermanos comparten por término medio el 50% de su herencia genética, y el acto de sacrificio ha dado lugar a una mayor representación de los genes en la siguiente generación.

Actualmente se considera que el altruismo surge de la selección estándar. La nota de advertencia de Ernst Mayr, y el trabajo de William Hamilton son ambos importantes para esta discusión.

La ecuación de Hamilton

La ecuación de Hamilton describe si un gen de comportamiento altruista se propagará o no en una población. El gen se propagará si rxb es mayor que c:

r b > c {\año rb>c\año }

donde:

• c {\displaystyle c\ } es el coste reproductivo para el altruista,
• b {\displaystyle b\ } es el beneficio reproductivo para el receptor del comportamiento altruista, y
• r {\displaystyle r\ } es la probabilidad, por encima de la media de la población, de que los individuos compartan un gen altruista: el "grado de parentesco".

Reproducción sexual

En un principio, la reproducción sexual podría parecer una desventaja en comparación con la reproducción asexual. Para ser ventajosa, la reproducción sexual (fecundación cruzada) tiene que superar una doble desventaja (se necesitan dos para reproducirse) más la dificultad de encontrar pareja. ¿Por qué, entonces, el sexo es tan casi universal entre los eucariotas? Esta es una de las preguntas más antiguas de la biología.

La respuesta se ha dado desde la época de Darwin: porque las poblaciones sexuales se adaptan mejor a las circunstancias cambiantes. Un reciente experimento de laboratorio sugiere que ésta es, efectivamente, la explicación correcta.

"Cuando las poblaciones se cruzan entre sí, se produce una recombinación genética entre los diferentes genomas parentales. Esto permite que las mutaciones beneficiosas escapen de los alelos deletéreos en su fondo original y se combinen con otros alelos beneficiosos que surgen en otros lugares de la población. En las poblaciones autóctonas, los individuos son mayoritariamente homocigotos y la recombinación no tiene ningún efecto".

En el experimento principal, los gusanos nematodos se dividieron en dos grupos. Un grupo era enteramente de cruce, el otro era enteramente de autocruzamiento. Los grupos fueron sometidos a un terreno accidentado y sometidos repetidamente a un mutágeno. Después de 50 generaciones, la población autógama mostró un descenso sustancial de la aptitud (= supervivencia), mientras que la población exógama no mostró ningún descenso. Este es uno de los numerosos estudios que demuestran que la sexualidad tiene ventajas reales sobre los tipos de reproducción no sexual.

Una actividad importante es la selección artificial para la domesticación. Esto es cuando la gente elige qué animales criar, basándose en sus rasgos. Los humanos han utilizado esto durante miles de años para domesticar plantas y animales.

Más recientemente, es posible utilizar la ingeniería genética. Ahora se dispone de nuevas técnicas como la "selección de genes". Su objetivo es insertar nuevos genes o eliminar genes antiguos del genoma de una planta o un animal. Ya se han concedido varios premios Nobel por este trabajo.

Sin embargo, el verdadero propósito de estudiar la evolución es explicar y ayudar a nuestra comprensión de la biología. Al fin y al cabo, es la primera buena explicación de cómo los seres vivos llegaron a ser como son. Eso es un gran logro. Las cosas prácticas provienen principalmente de la genética, la ciencia iniciada por Gregor Mendel, y de la biología molecular y celular.

En 2010 la revista Nature seleccionó 15 temas como "gemas de la evolución". Estos fueron:

Gemas del registro fósil

1. Ancestros terrestres de las ballenas
2. Del agua a la tierra (ver tetrápodos)
3. El origen de las plumas (ver origen de las aves)
4. La historia evolutiva de los dientes
5. El origen del esqueleto de los vertebrados

Gemas de los hábitats

1. La selección natural en la especiación
2. La selección natural en los lagartos
3. Un caso de coadaptación
4. Dispersión diferencial en aves silvestres
5. Supervivencia selectiva en guppys salvajes
6. La historia evolutiva importa

Gemas de los procesos moleculares

1. Los pinzones de las Galápagos de Darwin
2. La microevolución se une a la macroevolución
3. Resistencia a las toxinas en serpientes y almejas
4. Variación frente a estabilidad

• Nature es el semanario científico más antiguo. El enlace se descarga como un archivo de texto libre, completo con referencias. La idea es poner la información a disposición de los profesores.

Debates sobre el hecho de la evolución

La idea de que toda la vida evolucionó se propuso antes de que Charles Darwin publicara Sobre el origen de las especies. Incluso hoy en día, algunas personas siguen discutiendo el concepto de evolución y lo que significa para ellos, su filosofía y su religión. La evolución explica algunas cosas sobre nuestra naturaleza humana. La gente también habla de las implicaciones sociales de la evolución, por ejemplo en la sociobiología.

Algunas personas tienen la creencia religiosa de que la vida en la Tierra fue creada por un dios. Para encajar la idea de la evolución con esa creencia, la gente ha utilizado ideas como la evolución guiada o la evolución teísta. Dicen que la evolución es real, pero que está siendo guiada de alguna manera.

Hay muchos conceptos diferentes sobre la evolución teísta. Muchos creacionistas creen que el mito de la creación que se encuentra en su religión va en contra de la idea de la evolución. Como Darwin se dio cuenta, la parte más controvertida del pensamiento evolutivo es lo que significa para los orígenes humanos.

En algunos países, especialmente en Estados Unidos, existe una tensión entre las personas que aceptan la idea de la evolución y las que no la aceptan. El debate se centra sobre todo en si la evolución debe enseñarse en las escuelas, y en qué forma debe hacerse.

Otros campos, como la cosmología y la ciencia de la tierra, tampoco coinciden con los escritos originales de muchos textos religiosos. En su día, estas ideas también fueron objeto de una feroz oposición. Se amenazaba con la muerte por herejía a quienes escribían en contra de la idea de que la Tierra era el centro del universo.

La biología evolutiva es una idea más reciente. Algunos grupos religiosos se oponen a la idea de la evolución más que otros grupos religiosos. Por ejemplo, la Iglesia católica romana tiene ahora la siguiente posición sobre la evolución: El Papa Pío XII dijo en su encíclica Humani Generis publicada en la década de 1950:

"La Iglesia no prohíbe que (...) se lleven a cabo investigaciones y discusiones (...) con respecto a la doctrina de la evolución, en la medida en que se indaga sobre el origen del cuerpo humano como procedente de una materia preexistente y viva", Papa Pío XII Humani Generis

El Papa Juan Pablo II actualizó esta posición en 1996. Dijo que la evolución era "más que una hipótesis":

"En su encíclica Humani Generis, mi predecesor Pío XII ya [dijo] que no hay conflicto entre la evolución y la doctrina de la fe sobre el hombre y su vocación. (...) Hoy, más de medio siglo después (..) de aquella encíclica, algunos nuevos descubrimientos nos conducen al reconocimiento de la evolución como algo más que una hipótesis. De hecho, es notable que esta teoría haya tenido una influencia progresivamente mayor en el espíritu de los investigadores, tras una serie de descubrimientos en diferentes disciplinas científicas", el Papa Juan Pablo II hablando a la Academia Pontificia de la Ciencia

La Comunión Anglicana tampoco se opone al relato científico de la evolución.

Utilizar la evolución para otros fines

Muchos de los que aceptaron la evolución no estaban muy interesados en la biología. Les interesaba utilizar la teoría para apoyar sus propias ideas sobre la sociedad.

Racismo

Algunas personas han intentado utilizar la evolución para apoyar el racismo. Las personas que querían justificar el racismo afirmaban que ciertos grupos, como los negros, eran inferiores. En la naturaleza, algunos animales sobreviven mejor que otros, y eso hace que los animales se adapten mejor a sus circunstancias. Con los grupos humanos de diferentes partes del mundo, todo lo que la evolución puede decir es que cada grupo está probablemente bien adaptado a su situación original. La evolución no emite juicios sobre lo que es mejor o peor. No dice que ningún grupo humano sea superior a otro.

Eugenesia

La idea de la eugenesia era bastante diferente. Ya en el siglo XVIII se habían observado dos cosas. Una era el gran éxito de los agricultores en la cría de ganado y plantas de cultivo. Lo hacían seleccionando qué animales o plantas producirían la siguiente generación (selección artificial). La otra observación fue que las personas de clase baja tenían más hijos que las de clase alta. Si (y es un gran "si") las clases altas estaban ahí por méritos, entonces su falta de hijos era exactamente lo contrario de lo que debería ocurrir. Una reproducción más rápida en las clases bajas llevaría a la sociedad a empeorar.

La idea de mejorar la especie humana mediante la cría selectiva se llama eugenesia. El nombre fue propuesto por Francis Galton, un brillante científico que pretendía hacer el bien. Decía que había que mejorar el stock humano (reserva genética) mediante políticas de cría selectiva. Esto significaría que aquellos que fueran considerados de "buena estirpe" recibirían una recompensa si se reproducían. Sin embargo, otras personas sugirieron que los considerados de "mala estirpe" tendrían que someterse a la esterilización obligatoria, a pruebas prenatales y al control de la natalidad. El gobierno nazi alemán (1933-1945) utilizó la eugenesia como tapadera para sus políticas raciales extremas, con resultados terribles.

El problema de la idea de Galton es cómo decidir qué características seleccionar. Hay tantas aptitudes diferentes que las personas pueden tener, que no se podía llegar a un acuerdo sobre quién era "buena estirpe" y quién era "mala estirpe". Había bastante más acuerdo sobre quién no debía criar. Varios países aprobaron leyes para la esterilización obligatoria de los grupos no deseados. La mayoría de estas leyes se aprobaron entre 1900 y 1940. Después de la Segunda Guerra Mundial, el disgusto por lo que habían hecho los nazis aplastó cualquier otro intento de eugenesia.

Diseño del algoritmo

Algunas ecuaciones pueden resolverse mediante algoritmos que simulan la evolución. Los algoritmos evolutivos funcionan así.

Darwinismo social

Otro ejemplo de utilización de las ideas sobre la evolución para apoyar la acción social es el darwinismo social. El darwinismo social es un término dado a las ideas del filósofo social del siglo XIX Herbert Spencer. Spencer creía que la supervivencia del más fuerte podía y debía aplicarse al comercio y a las sociedades humanas en su conjunto.

Una vez más, algunas personas utilizaron estas ideas para afirmar que el racismo y las políticas económicas despiadadas estaban justificados. Hoy, la mayoría de los biólogos y filósofos dicen que la teoría de la evolución no debe aplicarse a la política social.

Controversia

Algunas personas no están de acuerdo con la idea de la evolución. Están en desacuerdo con ella por una serie de razones. La mayoría de las veces estas razones están influenciadas o se basan en sus creencias religiosas en lugar de en la ciencia. Las personas que no están de acuerdo con la evolución suelen creer en el creacionismo o en el diseño inteligente.

A pesar de ello, la evolución es una de las teorías más exitosas de la ciencia. La gente ha descubierto que es útil para diferentes tipos de investigación. Ninguna de las otras propuestas explica tan bien las cosas, como los registros fósiles. Así que, para casi todos los científicos, la evolución no está en duda.

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