Gran intercambio americano

Cuando el continente global Pangea se separó a principios del Jurásico, se formó el gran supercontinente meridional Gondwana. Se separó de Laurasia entre 200 y 180 mya.

Por etapas, Gondwana también se dividió en media docena de continentes que hoy reconocemos. Se trata de Australasia, el subcontinente indio, África, Madagascar, la Antártida y Sudamérica.

América del Sur se desplazó hacia el oeste desde África, a partir de unos 130 mya en el Cretácico Inferior. En 110 mya ya había mar abierto entre ellos. La última conexión de Sudamérica con cualquier parte de Gondwana fue un vínculo con la Antártida Occidental, que se rompió en el Oligoceno, sólo 30 mya.

Relevancia para la biogeografía

Cuando Gondwana se separó de Laurasia, la evolución de la mayoría de los animales y plantas se produjo por separado en los dos grandes supercontinentes. Más tarde, al separarse Gondwana, la mayor parte de su fauna y flora también evolucionó por separado.

Lo mismo ocurrió en África y la India cuando se desplazaron hacia el norte y se unieron al continente euroasiático hace mucho tiempo. Sin embargo, esto ocurrió hace tantos millones de años, que el patrón original es ahora difícil de ver. En Australasia y Sudamérica, el patrón es claro.

Los mamíferos son un buen ejemplo. Los mamíferos euterios evolucionaron en Laurasia, pero pocos llegaron a Gondwana antes de que se separara. Los primeros grupos de mamíferos sí llegaron a Gondwana. Eran los marsupiales, los monotremas y otros mamíferos terrestres (ya extintos).

Así, cuando América del Sur estaba completamente separada, sólo tenía los primeros tipos de mamíferos, incluidos algunos euterios primitivos como el Xenarthra. Los grupos que evolucionaron posteriormente, y que dominan los continentes del norte, sólo llegaron a Sudamérica por el Gran Intercambio Americano.

Tras la ruptura de Gondwana a finales del Mesozoico, Sudamérica pasó la mayor parte de la era Cainozoica como un continente insular.

Su "espléndido aislamiento" permitió que la fauna evolucionara hacia muchas formas que no se encuentran en ningún otro lugar de la tierra, la mayoría de las cuales están ahora extintas.

Los primeros mamíferos

Los mamíferos endémicos consistían inicialmente en metaterios (incluyendo marsupiales, xenartros y un grupo diverso de ungulados sudamericanos.

Los marsupiales parecen haber viajado desde Sudamérica a través de la Antártida hasta Australasia a finales del Cretácico o principios del Terciario.

Las ratitas (parientes de los tíngaros sudamericanos) probablemente emigraron por esta ruta más o menos al mismo tiempo, en dirección de Sudamérica hacia Australia/Nueva Zelanda.

Otros taxones que pueden haberse dispersado por la misma vía (si no es volando o en balsa) son los loros, las tortugas quelíferas y las tortugas meiolíticas (extintas).

Un marsupial sudamericano vivo, el diminuto Monito del Monte, está más relacionado con los marsupiales australianos que con otros marsupiales sudamericanos. Como es el marsupial más "basal" (= primitivo) que conocemos, su grupo probablemente evolucionó en Sudamérica y luego colonizó Australia.

Un fósil de ornitorrinco de 61 mya de antigüedad procedente de la Patagonia podría ser un inmigrante australiano.

Entre los marsupiales de Sudamérica se encuentran los didelphimorphs (zarigüeyas), las zarigüeyas musarañas y otros pequeños grupos.

Depredadores

Los borhyaénidos y los dientes de sable Thylacosmilus se consideraban antes marsupiales. Son metaterios esparasodontes, el grupo hermano de los marsupiales. Los esparasodontes fueron los únicos mamíferos sudamericanos que se especializaron como carnívoros. Su relativa ineficacia dejó oportunidades para que los depredadores no mamíferos tuvieran más protagonismo de lo habitual (similar a la situación en Australia).

Los esparasodontes compartían los nichos ecológicos de los grandes depredadores con las temibles "aves del terror" no voladoras (forofos), cuyos parientes más cercanos (vivos) son las seriemas. Los cocodrilos ziphodont terrestres también estuvieron presentes al menos hasta el Mioceno medio. Algunos de los cocodrilos acuáticos de Sudamérica alcanzaron tamaños monstruosos, con longitudes de hasta 12 m.

Por los cielos de Sudamérica del Mioceno tardío (hace 6 Ma) surcó el ave voladora más grande que se conoce, el teratorn Argentavis, con una envergadura de 6 m o más, que puede haber vivido en parte de las sobras de las matanzas de Thylacosmilus.

Herbívoros posteriores

Los xenartros son un curioso grupo de mamíferos que desarrollaron adaptaciones morfológicas para dietas especializadas muy pronto en su historia.

Además de los actuales (armadillos, osos hormigueros y perezosos arbóreos), había una gran diversidad de tipos más grandes, como los pampateros, los gliptodontes de aspecto anquilosado, varios perezosos terrestres, algunos de los cuales alcanzaban el tamaño de los elefantes (por ejemplo, el Megatherium), e incluso perezosos semiacuáticos.

Los notoungulados y los litópteros tenían muchas formas extrañas, algunos ejemplos de evolución convergente.

Ambos grupos empezaron a evolucionar en el Paleoceno inferior, posiblemente a partir de un tronco de condilaria, se diversificaron, disminuyeron antes del gran intercambio y se extinguieron a finales del Pleistoceno. Los piroterios y astrapoterios también eran extraños, pero eran menos diversos y desaparecieron antes, mucho antes del intercambio.

La fauna norteamericana era la típica euteria septentrional (complementada con probosidos afroterianos).

Una vez que los continentes se unieron, las invasiones del norte al sur fueron numerosas e importantes en su efecto. Las invasiones del sur al norte fueron mucho menos significativas. Esto se ve claramente en los mamíferos.

Razones

Se han sugerido razones para ello. Las especies tropicales de los humedales que se dirigen al norte se encuentran con condiciones desérticas o, en todo caso, secas, en México, donde el Cinturón Volcánico Trans-Mexicano, también conocido como Sierra Nevada (México) o Cordillera de las Nieves, se extiende 900 km de oeste a este a través del centro-sur de México.

Sin embargo, la teoría más extendida, con diferencia, es que la fauna norteamericana se "reponía" de vez en cuando cuando cuando las especies euroasiáticas podían superar el estrecho de Bering.

Los mamíferos son un caso especial

Esto se aplica con fuerza a los mamíferos, porque los mamíferos euterios se originaron en Asia y habían sufrido una gran evolución antes de llegar a Sudamérica. Los marsupiales originarios de Eurasia habían sido superados mucho antes y se habían extinguido. No es de extrañar que a los euterios les fuera bien en Sudamérica.

Los marsupiales, tanto en Sudamérica como en Australasia, eran poco depredadores. Los borhyaénidos y el Thylacosmilus (el 'marsupial' dientes de sable) no eran marsupiales; eran el grupo relacionado, los esparasodontes. En cambio, en Sudamérica, los pájaros del terror (Phorusrhacos fueron durante mucho tiempo los principales depredadores.

Todas estas formas nativas fueron eliminadas a medida que se establecían los osos de cara corta, los lobos, nueve especies de pequeños felinos, los pumas, los jaguares, los leones y los dientes de sable (Smilodon y Homotherium).

Los éxitos en sentido contrario son interesantes. Las zarigüeyas, como la zarigüeya de Virginia, están bien establecidas en una amplia zona. Son el único marsupial que sobrevive en América del Norte, aunque había otros antes de que la humanidad llegara al continente americano.

El principal éxito de los mamíferos nativos de Sudamérica durante mucho tiempo fue el superorden Xenarthra, que tenía dos grupos diferentes con grandes representantes en Norteamérica. Un grupo era el de los perezosos terrestres gigantes, como el megalónido Megalonyx. Este grupo vivió en Norteamérica durante más de 10 millones de años, mucho antes del Gran Cambio. No se sabe cómo llegaron allí. Llegaron hasta el norte de Alaska y el Yukón.

El otro grupo era el de los gliptodontes, como el Glyptotherium texanum. Eran parientes del armadillo, de gran tamaño y con un fuerte blindaje.

La capacidad de los xenarthranos de Sudamérica para competir eficazmente con los norteños representa un caso especial. La explicación de su éxito radica en parte en su defensa contra la depredación. Ésta se basaba en el blindaje del cuerpo y/o en sus formidables garras. Los xenarthranos no necesitaban ser ágiles ni rápidos para sobrevivir. Esta estrategia puede haber sido forzada por su baja tasa metabólica (la más baja entre los therians). Su baja tasa metabólica les permitía subsistir con fuentes de alimento menos abundantes y/o menos nutritivas. Por desgracia, las adaptaciones defensivas de los grandes xenarthranos habrían sido inútiles contra los humanos armados con lanzas y otros proyectiles.