Tortugas (Testudines): Definición, evolución y especies en peligro

Aunque la palabra tortuga se utiliza ampliamente para describir a todos los miembros del orden Testudines, también es común ver a ciertos miembros descritos como terrapines, tortugas o tortugas marinas. El uso de estos nombres, si es que lo hay, depende del tipo de inglés.

• El inglés británico describe a estos reptiles como turtles (tortugas) si viven en el mar; terrapins (galápagos) si viven en agua dulce o salobre; o tortoises (tortugas) si viven en tierra.
• El inglés americano tiende a utilizar la palabra turtle (tortuga) como término general para todas las especies. "Tortuga" se utiliza para la mayoría de las especies terrestres, y las especies oceánicas suelen denominarse tortugas marinas. El nombre "terrapin" suele reservarse sólo para la tortuga de agua salobre, Malaclemys terrapin.
• El inglés australiano utiliza el término turtle para las especies marinas y de agua dulce, pero el término tortoise para las especies terrestres.

Para evitar confusiones, la palabra "quelonio" es popular entre algunos de los que trabajan con estos animales, como un nombre general. Por desgracia, Chelonia es también el nombre de un género concreto de tortugas, por lo que entra en conflicto con su uso para todo el orden Testudines.

Aunque muchas tortugas pasan gran parte de su vida bajo el agua, todas ellas respiran aire y deben salir a la superficie a intervalos regulares para rellenar sus pulmones. Algunas pasan toda su vida en tierra firme.

Se está estudiando la respiración acuática en las tortugas de agua dulce australianas. Algunas especies tienen grandes cavidades cloacales que están revestidas con muchas proyecciones en forma de dedos. Estas proyecciones, llamadas papilas, tienen un rico suministro de sangre y aumentan la superficie. Las tortugas pueden absorber el oxígeno disuelto en el agua mediante estas papilas, de forma muy parecida a como los peces utilizan las branquias para respirar.

Al igual que otros reptiles, las tortugas ponen huevos ligeramente blandos y correosos. Los huevos de las especies más grandes son esféricos, mientras que los del resto son alargados. Las tortugas marinas ponen sus huevos en playas secas y arenosas. Las tortugas pueden tardar muchos años en alcanzar la edad de reproducción, y en muchos casos se reproducen cada varios años en lugar de anualmente.

En algunas especies, la determinación del sexo depende de la temperatura. La temperatura determina si un huevo se convierte en macho o en hembra: una temperatura más alta provoca una hembra, una temperatura más baja provoca un macho. Se depositan grandes cantidades de huevos en agujeros excavados en el barro o la arena. Luego se cubren y se dejan incubar solos. Cuando las tortugas eclosionan, se retuercen hacia la superficie y se dirigen al agua. Ninguna tortuga madre cuida de sus crías.

Larga vida

Los investigadores han descubierto recientemente que los órganos de una tortuga no se descomponen gradualmente ni pierden eficacia con el paso del tiempo, a diferencia de la mayoría de los demás animales. Se ha descubierto que el hígado, los pulmones y los riñones de una tortuga centenaria son casi idénticos a los de su homóloga joven. Esto ha inspirado a los investigadores genéticos a empezar a examinar el genoma de la tortuga en busca de genes de longevidad.

Doblar el cuello

Las tortugas se dividen en dos grupos, según la forma en que hayan desarrollado una solución al problema de retraer el cuello dentro de su caparazón. Las Cryptodira (cuello oculto) pueden retraer el cuello mientras lo contraen bajo la columna vertebral. Las Pleurodira (cuello lateral), que ahora sólo se encuentran en entornos de agua dulce en el hemisferio sur, contraen el cuello hacia un lado. Así pues, la importante adaptación de retraer la cabeza evolucionó dos veces a partir de tortugas ancestrales que no tenían esta capacidad.

Alimentación

Las tortugas tienen un pico duro. Las tortugas utilizan sus mandíbulas para cortar y masticar la comida. En lugar de dientes, las mandíbulas superior e inferior de la tortuga están cubiertas por crestas córneas. Las tortugas carnívoras suelen tener crestas afiladas para cortar a sus presas. Las tortugas herbívoras tienen crestas con bordes dentados que les ayudan a cortar plantas resistentes. Las tortugas utilizan la lengua para tragar la comida, pero no pueden, a diferencia de la mayoría de los reptiles, sacar la lengua para atraparla.

Shell

El caparazón superior de la tortuga se llama caparazón. El caparazón inferior que envuelve el vientre se llama plastrón. El caparazón y el plastrón están unidos a los lados de la tortuga por estructuras óseas llamadas puentes.

La capa interna del caparazón de una tortuga está formada por unos 60 huesos. Incluye partes de la columna vertebral y las costillas, lo que significa que la tortuga no puede arrastrarse fuera de su caparazón. En la mayoría de las tortugas, la capa exterior del caparazón está cubierta por unas escamas córneas llamadas escudos que forman parte de su piel exterior, o epidermis. Los escudos están formados por una proteína fibrosa llamada queratina, que también compone las escamas de otros reptiles. Estos escudos se superponen a las costuras entre los huesos del caparazón y añaden resistencia al mismo. Algunas tortugas no tienen escudos córneos. Por ejemplo, la tortuga laúd y las tortugas de caparazón blando tienen el caparazón cubierto de piel curtida.

La mayor vida

El quelonio más grande es una tortuga marina, la gran tortuga laúd, que alcanza una longitud de caparazón de 200 cm (80 pulgadas) y puede llegar a pesar más de 900 kg (2.000 lb, o 1 tonelada corta). Las tortugas de agua dulce suelen ser más pequeñas, pero en el caso de la especie más grande, la tortuga asiática de caparazón blando Pelochelys cantorii, se ha informado de que algunos individuos miden hasta 200 cm o 80 pulgadas (Das, 1991). Esto empequeñece incluso a la más conocida tortuga caimán, el quelonio más grande de Norteamérica, que alcanza una longitud de caparazón de hasta 80 cm (31½ in) y un peso de unos 60 kg (170 lb).

La tortuga fósil más antigua, Archelon, tenía más del doble de longitud que la tortuga laúd, hasta 4,5 metros.

Los primeros prototortugas fósiles proceden del Triásico Superior de la era Mesozoica, hace unos 220 millones de años. Su caparazón evolucionó a partir de extensiones óseas de sus espinas dorsales y amplias costillas que se expandieron y crecieron juntas para formar un caparazón completo. Ofrecía protección en cada etapa de su evolución, incluso cuando el componente óseo del caparazón no estaba completo. Esta adaptación ha sido duradera y el grupo en su conjunto ha sobrevivido a muchos cambios en los mares y a varias extinciones.

En el suroeste de China se han encontrado fósiles de la Odontochelys semitestacea de agua dulce o "tortuga de medio caparazón con dientes", de finales del Triásico. Odontochelys muestra un plastrón óseo completo y un caparazón incompleto, similar a una etapa temprana del desarrollo embrionario de la tortuga. Para el Jurásico Superior, las tortugas se habían extendido ampliamente, y su historia fósil se hace más fácil de leer.

Su ascendencia exacta ha sido un rompecabezas. Los primeros amniotas no tenían aberturas en el cráneo detrás de los ojos. Las aberturas se desarrollaron en los cráneos de los saurópsidos y sinápsidos. Estas aberturas aligeraban el cráneo, proporcionaban puntos de unión para los músculos y dejaban espacio para las protuberancias musculares. Pero las tortugas no tienen estas aberturas en el cráneo. Se les llamó "anápsidos", que significa "sin aberturas".

Con el tiempo se sugirió que las tortugas evolucionaron a partir de los saurópsidos, que tenían aberturas en el cráneo, pero que las tortugas las perdieron como parte de su evolución hacia una pesada armadura defensiva. Todos los estudios moleculares han defendido firmemente la ubicación de las tortugas dentro de los diápsidos; algunos sitúan a las tortugas dentro de Archosauria, o como grupo hermano de los actuales arcosaurios.

Las primeras tortugas con caparazón conocidas son las Odontochelys, Chinlechelys y Proganochelys del Triásico tardío. El primer género era acuático, pero el segundo era probablemente terrestre. Ya tenían muchos rasgos de tortuga avanzados y, por tanto, probablemente contaban con muchos millones de años de evolución y especies de tortugas anteriores en su ascendencia. Carecían de la capacidad de meter la cabeza en el caparazón (y tenían un cuello largo), y (Odontochelys) tenían una cola larga y puntiaguda que terminaba en un garrote, una forma corporal similar a la de los anquilosaurios, resultado de la evolución convergente.

Las tortugas se dividen en dos subórdenes vivientes, la Cryptodira y la Pleurodira. El Cryptodira es el mayor de los dos grupos e incluye todas las tortugas marinas, las terrestres y muchas de las de agua dulce. Las Pleurodira se conocen a veces como tortugas de cuello lateral, en referencia a la forma en que introducen la cabeza en su caparazón. Este grupo más pequeño está formado principalmente por tortugas de agua dulce.

• Tortuga marina
• Tortuga de nariz de cerdo
• Archelon