Helechos con semilla (Pteridospermatophyta): fósiles del Devónico al Cretácico
Helechos con semilla (Pteridospermatophyta): descubre fósiles fascinantes desde el Devónico al Cretácico, su evolución, esplendor carbonífero y declive hasta la extinción.
El término helechos con semilla (Pteridospermatophyta) designa a varios grupos distintos de plantas con semilla (espermatófitas) extinguidas que presentan frondes o hojas semejantes a las de los helechos modernos, pero que se reproducían por semillas en lugar de esporas. Aunque la denominación común sugiere afinidad con los helechos actuales, las pteridospermas no son helechos verdaderos; más bien representan formas arcaicas y diversas dentro de las primeras espermatófitas, con características intermedias entre helechos y plantas con semilla más avanzadas.
Las pruebas fósiles más antiguas de este tipo de plantas proceden de los estratos del Devónico superior, y florecieron sobre todo durante los periodos Carbonífero y Pérmico. Durante el Carbonífero muchas pteridospermas formaron parte importante de las comunidades de bosques pantanosos que dieron origen a extensos depósitos de carbón; otras adoptaron hábitos arborescentes o arbustivos y contribuyeron a la estructura de los paleoekosistemas terrestres.
Las pteridospermas disminuyeron durante la Era Mesozoica y desaparecieron en su mayor parte a finales del Cretácico, aunque algunas plantas fósiles similares a las pteridospermas parecen haber sobrevivido hasta el Eoceno en Tasmania. Su declive coincide con la diversificación de otros grupos de plantas con flor y de gimnospermas modernos, que desplazaron a muchas formas arcaicas por competencia ecológica y cambios ambientales.
Morfología y reproducción
Las pteridospermas mostraban frondes pinnadas o compuestas muy parecidas a las hojas de helecho, y a menudo conservaban estructuras vasculares complejas en el raquis. Sin embargo, su rasgo definitorio fue la presencia de semillas u órganos reproductores que daban lugar a semillas (óvulos y estructuras afines), lo que las distingue claramente de los helechos actuales. En algunos géneros se han descrito pedicelos y estructuras protectoras que sugieren distintos grados de especialización de los óvulos.
La anatomía interna de los tallos y raíces, preservada en permineralizaciones, revela tejidos leñosos y arreglos vasculares más avanzados que los de la mayoría de los helechos actuales, lo que explica su incorporación entre las espermatófitas. Muchas especies presentaban cutículas elaboradas y estomas que permiten inferir adaptaciones a condiciones variables de humedad y luz.
Registro fósil y tipos de preservación
Los restos de pteridospermas se encuentran como compresiones foliares, impresiones, permineralizaciones y maderas fosilizadas. Las hojas y frondes aparecen con frecuencia en láminas fósiles del Carbonífero y Pérmico, mientras que los tejidos vasculares y las semillas se conservan mejor en permineralizaciones en sílices u otros minerales. La asociación en el mismo yacimiento de hojas, tallos y estructuras reproductoras ha permitido reconstruir numerosos tipos de plantas y establecer conexiones entre órganos que a menudo se encontraban separados.
Clasificación y diversidad
Las pteridospermas no forman un grupo monofilético claramente definido; históricamente se agruparon como un conjunto de "helechos con semilla" por similitudes morfológicas, pero hoy se consideran un conjunto probablemente parafilético o polifilético de plantas arcaicas dentro de las primeras espermatófitas. Entre los tipos más conocidos figuran géneros como Glossopteris (muy importante en Gondwana durante el Pérmico), Lyginopteris, Medullosa y otros, cada uno con combinaciones particulares de hojas, tallos leñosos y órganos reproductores.
Paleoecología y distribución
Las pteridospermas ocuparon una amplia variedad de hábitats: desde pantanos y bosques húmedos hasta ambientes más secos y estacionales. Su distribución fue prácticamente global durante su apogeo, con patrones biogeográficos que ayudan a reconstruir antiguos continentes y climas (por ejemplo, la presencia de Glossopteris en Gondwana es clave para la paleogeografía del Pérmico).
Declive y causas de la extinción
El declive de las pteridospermas a lo largo de la Mesozoica puede atribuirse a varios factores: competencia con otras gimnospermas y antecesores de las angiospermas, cambios climáticos (tendencia a climas más secos en muchas regiones), y eventos de extinción a gran escala que afectaron a la flora regional. La aparición y diversificación de grupos con semillas más eficientes y estrategias reproductoras distintas marginaron progresivamente muchas formas arcaicas.
Importancia para la paleobotánica
Las pteridospermas son fundamentales para entender la transición evolutiva entre plantas vasculares sin semilla y las espermatófitas modernas. Estudian sus restos aportan información sobre la evolución de la semilla, la morfología foliar y las adaptaciones ecológicas tempranas de las plantas terrestres. Además, son útiles como fósiles guía para datar estratos y reconstruir paleoclimas y paleogeografías.
En resumen, aunque las pteridospermas ya no existen como grupo vivo predominante, su registro fósil —desde los estratos del Devónico hasta posibles supervivencias aisladas en el Eoceno— ofrece una ventana única a los primeros experimentos evolutivos que dieron lugar a la enorme diversidad de plantas con semilla actuales.
Fósil de Glossopteris browniana en el zoológico Artis de Ámsterdam
Historia del término
El concepto de las pteridospermas se remonta a finales del siglo XIX, cuando los paleobotánicos se dieron cuenta de que muchos fósiles del Carbonífero que se asemejaban a las frondas de los helechos tenían rasgos anatómicos similares a los de las cícadas.
Los paleobotánicos británicos hicieron el descubrimiento crítico de que algunas de estas frondas estaban asociadas a semillas, y concluyeron que las frondas y las semillas pertenecían a las mismas plantas.
Al principio se seguía pensando que eran intermedias entre los helechos y las cícadas, y especialmente en el mundo anglosajón se las denominaba "seed ferns" o "pteridospermas". En la actualidad, la mayoría de los paleobotánicos consideran que sólo tienen un parentesco lejano con los helechos y que estas denominaciones son engañosas, pero, no obstante, se han mantenido.
Más adelante, durante el siglo XX, el concepto de pteridospermas se amplió para incluir varios grupos mesozoicos de plantas con semillas y frondas similares a las de los helechos. Algunos paleobotánicos incluyeron también grupos de plantas con semillas con hojas enteras, como Glossopteris y sus parientes, lo que suponía una clara ampliación del concepto.
Los helechos con semilla fueron, con mucho, las primeras plantas con semilla, y deben haber incluido los ancestros de las plantas posteriores. Están repartidos en una serie de clados y muchos paleobotánicos consideran hoy en día que las pteridospermas son poco más que un "grupo de grado" parafilético.
Entonces, ¿tiene el concepto de pteridospermas algún valor hoy en día? Muchos paleobotánicos siguen utilizando el término en un sentido informal para las plantas con semilla que no son angiospermas, coniferoides (coníferas o cordaitas), ginkgofitas o cicadófitas (cícadas o bennettitas).
Esto es especialmente útil para los grupos de plantas con semillas extinguidas, cuyas relaciones son desconocidas. Podemos denominarlas pteridospermas sin que se sugiera que son un clado. Además, para los conservadores o coleccionistas, el término "pteridosperma" es una abreviatura útil para describir las frondas parecidas a las de los helechos, probablemente producidas por plantas con semillas, que a menudo se encuentran en las floras fósiles del Paleozoico y el Mesozoico.
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