Hoja | órgano vegetal sobre el suelo y es de color verde

Anatomía

Una hoja es un órgano vegetal y está formada por un conjunto de tejidos en una organización regular. Los principales sistemas de tejidos presentes son:

1. La epidermis que cubre las superficies superior e inferior
2. El mesófilo (también llamado clorénquima) en el interior de la hoja que es rico en cloroplastos
3. La disposición de las venas (el tejido vascular)

Epidermis

La epidermis es la capa exterior de células que cubre la hoja. Forma el límite que separa las células internas de la planta del entorno exterior.

La epidermis está cubierta de poros llamados estomas. Cada poro está rodeado a cada lado por células protectoras que contienen cloroplastos y de dos a cuatro células subsidiarias que carecen de ellos. La apertura y el cierre del complejo de estomas regula el intercambio de gases y vapor de agua entre el aire exterior y el interior de la hoja. Esto permite la fotosíntesis, sin dejar que la hoja se seque.

Mesófilo

La mayor parte del interior de la hoja, entre las capas superior e inferior de la epidermis, es un tejido llamado mesófilo (en griego significa "hoja media"). Este tejido de asimilación es el lugar principal donde se realiza la fotosíntesis en la planta. Los productos de la fotosíntesis son azúcares, que pueden convertirse en otros productos en las células vegetales.

En los helechos y en la mayoría de las plantas con flores, el mesófilo está dividido en dos capas:

• Una capa superior de empalizada de células verticales muy apretadas, de una a dos células de espesor. Sus células contienen muchos cloroplastos. Los cloroplastos se mueven por un proceso llamado "ciclosis". La ligera separación de las células proporciona la máxima absorción de dióxido de carbono. Las hojas de sol tienen una capa de empalizada de varias capas, mientras que las hojas de sombra más cercanas al suelo tienen una sola capa.
• Debajo de la capa de empalizada se encuentra la capa esponjosa. Las células de la capa esponjosa son más redondeadas y no están tan apretadas. Hay grandes espacios de aire entre las células. Estas células contienen menos cloroplastos que las de la capa de empalizada. Los poros o estomas de la epidermis se abren en cámaras, que están conectadas a los espacios de aire entre las células de la capa esponjosa.

Las plantas que tienen hojas todo el año son de hoja perenne, y las que se desprenden de ellas son de hoja caduca. Los árboles y arbustos de hoja caduca suelen perder sus hojas en otoño. Antes de que esto ocurra, las hojas cambian de color. Las hojas volverán a crecer en primavera.

Venas

Las 'venas' son una densa red de xilema, que suministra agua para la fotosíntesis, y de floema, que elimina los azúcares producidos por la fotosíntesis. El patrón de las venas se llama 'venación'.

En las angiospermas el patrón de venación difiere en los dos grupos principales. La venación suele ser paralela en las monocotiledóneas, pero es una red de interconexión en las plantas de hoja ancha (dicotiledóneas).

Pelos

Muchas hojas están cubiertas de tricomas (pequeños pelos) que tienen una amplia gama de estructuras y funciones. Algunos tricomas son espinas, otros tienen escamas y otros segregan sustancias como el aceite. Las plantas carnívoras segregan enzimas digestivas a partir de los tricomas.

Cutícula cerosa

La cutícula cerosa es la superficie exterior impermeable y transparente de la hoja. Es impermeable para reducir la pérdida de agua (transpiración) y transparente para permitir que la luz entre en la célula de empalizada.

 
Venas ramificadas en el envés de la hoja de taro  


Tricomas pegajosos de una planta carnívora, Drosera capensis con un insecto atrapado  

Forma

El aspecto de las hojas en la planta varía mucho. Las plantas estrechamente relacionadas tienen el mismo tipo de hojas porque todas descienden de un ancestro común. Los términos para describir la forma y el patrón de las hojas se muestran, de forma ilustrada, en Wikilibros.

Tipos básicos

• Las licófitas tienen hojas microfílicas.
• Los helechos tienen frondas
• Las hojas de las coníferas suelen tener forma de aguja, punzón o escama
• Hojas de angiospermas (plantas con flores): la forma estándar incluye estípulas, un peciolo y una lámina
• Hojas de vaina (tipo que se encuentra en la mayoría de las hierbas)
• Otras hojas especializadas (como las de Nepenthes)

Disposición en el tallo

Se suelen utilizar diferentes términos para describir la colocación de las hojas (filotaxis):

• Alternas: hojas sucesivas en dirección alterna a lo largo del tallo.
• Opuesto - Dos estructuras, una en cada lado opuesto del tallo, normalmente hojas, ramas o partes de la flor.
• Verticilos: tres o más hojas se adhieren en cada punto o nudo del tallo.

Las hojas forman un patrón helicoidal centrado en el tallo, con (según la especie) el mismo ángulo de divergencia. Hay una regularidad en estos ángulos y siguen los números de una secuencia de Fibonacci. Esto tiende a dar la mejor oportunidad para que las hojas capten la luz.

Divisiones de la hoja

Se pueden describir dos formas básicas de hojas teniendo en cuenta la forma en que se divide el limbo (lámina).

• Una hoja simple tiene un limbo no dividido. Sin embargo, la forma de la hoja puede estar formada por lóbulos, pero los espacios entre lóbulos no llegan a la vena principal.
• Una hoja compuesta tiene un limbo totalmente subdividido, cada folíolo del limbo separado a lo largo de una vena principal o secundaria. Dado que cada foliolo puede parecer una hoja simple, es importante reconocer dónde se encuentra el peciolo para identificar una hoja compuesta. Las hojas compuestas son una característica de algunas familias de plantas superiores, como las Fabaceae. La vena central de una hoja compuesta o de una fronda, cuando está presente, se llama raquis.

Pecíolos

Algunas hojas tienen un peciolo (tallo de la hoja). Las hojas sésiles no lo tienen: el limbo se adhiere directamente al tallo. A veces el limbo de la hoja rodea el tallo, dando la impresión de que el brote crece a través de la hoja.

En algunas especies de Acacia, como el árbol de Koa (Acacia koa), los pecíolos están expandidos o ensanchados y funcionan como láminas foliares; se denominan filodios. Puede haber o no hojas pinnadas normales en la punta del filode.

Estipulaciones

Una estípula, presente en las hojas de muchas dicotiledóneas, es un apéndice a cada lado en la base del pecíolo que se asemeja a una pequeña hoja. Las estípulas pueden ser desprendidas o no.

 
Los pecíolos del ruibarbo (Rheum rhabarbarum) son comestibles.  


Una hoja con estructura laminar y venación pinnada  


Las hojas de esta planta están dispuestas en pares opuestos, con pares sucesivos en ángulo recto ("decusados") a lo largo del tallo rojo. Observe las yemas en desarrollo en las axilas de estas hojas.  


Las hojas de la picea blanca (Picea glauca) tienen forma de aguja y su disposición es en espiral  

Adaptaciones de la hoja

En el curso de la evolución, muchas especies tienen hojas adaptadas a otras funciones.

• Las espinas ayudan a proteger la planta para que no se la coman.
• Las enredaderas ayudan a la planta a adherirse a las superficies y a trepar a los árboles.
• Algunas hojas se utilizan para almacenar energía en los bulbos. Un ejemplo es la cebolla.
• Muchas suculentas almacenan agua en algunas de sus hojas.
• Algunas plantas (llamadas epífitas) crecen sobre otras plantas. No tienen raíces en el suelo. Captan el agua de la lluvia.
• Las plantas carnívoras utilizan hojas adaptadas para capturar a sus presas.
• Las hojas cortadas reducen la resistencia al viento.
• Los pelos de la superficie de las hojas atrapan la humedad en los climas secos.
• Las superficies cerosas de las hojas reducen la pérdida de agua.
• La gran superficie proporciona un área para la luz del sol y la sombra de la planta para minimizar el calentamiento y reducir la pérdida de agua.
• En las hojas más o menos opacas o enterradas en el suelo, las ventanas translúcidas dejan entrar la luz.
• Las hojas suculentas almacenan agua y ácidos orgánicos.
• Los aceites aromáticos, los venenos o las feromonas producidas por las glándulas de las hojas disuaden a los herbívoros (por ejemplo, el eucalipto).
• Los minerales cristalinos pueden ser herbívoros (por ejemplo, fitolitos de sílice en las gramíneas, rafidios en las aráceas).
• Los pétalos atraen a los polinizadores.
• Los zarcillos permiten a la planta trepar (por ejemplo, los guisantes).
• Las brácteas y las "falsas flores" sustituyen a las estructuras florales normales cuando las verdaderas flores están muy reducidas (por ejemplo, los espolones).

 
Las brácteas de la flor de Pascua son hojas que han evolucionado hacia la pigmentación roja para atraer a los insectos y a los pájaros hacia las flores centrales, una función adaptativa que normalmente cumplen los pétalos (que son a su vez hojas muy modificadas por la evolución).