Hoja (órgano vegetal): definición, fotosíntesis, estomas y tipos

Descubre qué es una hoja: estructura, fotosíntesis, función de estomas, tipos y fotos. Aprende cómo captan luz, intercambian gases y su diversidad morfológica.

Autor: Leandro Alegsa

Medium scale diagram of leaf internal anatomy

Fine scale diagram of leaf structure

Una hoja es un órgano vegetal situado por encima del suelo, normalmente aplanado y de color verde. Sus funciones principales son la fotosíntesis, el intercambio de gases y la regulación de la pérdida de agua. La forma aplanada y la fineza de la hoja favorecen la captación de luz y la rápida difusión del dióxido de carbono hacia los cloroplastos de las células fotosintéticas. La mayoría de las hojas tienen estomas, estructuras que se abren y cierran para regular el intercambio de dióxido de carbono, oxígeno y vapor de agua con la atmósfera.

Estructura externa

Externamente una hoja suele constar de:

  • Limbo o lámina: la parte aplanada que capta la luz.
  • Pecíolo (cuando está presente): el tallito que une la lámina con el tallo.
  • Síplbulas (a veces): pequeñas estructuras en la base del pecíolo.
  • Nerviación: el patrón de venas que transporta agua y nutrientes; puede ser paralela (típica de muchas monocotiledóneas) o reticulada (en la mayoría de las dicotiledóneas).
  • Márgenes y ápices: el borde de la hoja puede ser entero, serrado, lobulado, etc., y el ápice (punta) presenta múltiples formas adaptativas.

Anatomía interna

En corte transversal, una hoja presenta capas especializadas:

  • Cúticula: capa cerosa externa que limita la pérdida de agua.
  • Epidermis: una o varias capas de células por encima y por debajo de la lámina; la epidermis inferior suele contener la mayoría de los estomas.
  • Mesófilo: tejido fotosintético dividido en palisádico (células alargadas, ricas en cloroplastos, orientadas a captar luz) y esponjoso (células más separadas que facilitan el intercambio gaseoso).
  • Haz vascular: nervio compuesto por xilema (conduce agua y sales) y floema (transporta azúcares), protegido a menudo por células envolventes (bundle sheath).

Estomas y regulación del intercambio gaseoso

Los estomas son poros formados por dos células oclusivas que controlan su apertura mediante variaciones de turgencia. Su función es permitir la entrada de CO₂ para la fotosíntesis y la salida de O₂ y vapor de agua. La apertura y cierre dependen de factores como la luz, la concentración de CO₂ interno, la disponibilidad de agua y ritmos estacionales o diarios. Este mecanismo condiciona la transpiración y la eficiencia en el uso del agua por la planta.

Fotosíntesis: proceso y variantes

La fotosíntesis se desarrolla en los cloroplastos y consta de dos etapas principales: las reacciones dependientes de la luz (captación de energía lumínica por la clorofila para producir ATP y NADPH) y el ciclo de Calvin (fijación del CO₂ en azúcares). Existen vías fisiológicas diferentes que optimizan la captación de CO₂ en distintos ambientes: las plantas C3 (la mayoría) realizan directamente el ciclo de Calvin; las C4 (por ejemplo, maíz) concentran CO₂ en células especiales para reducir la fotorespiración; y las CAM (por ejemplo, muchas suculentas) abren estomas de noche para minimizar pérdidas de agua.

Tipos de hojas y disposición

  • Simple: una sola lámina unida al pecíolo.
  • Compuesta: la lámina se divide en foliolos; puede ser pinnada o palmada.
  • Filotaxia (disposición en el tallo): alterna, opuesta o verticilada.
  • Especializadas: hojas modificadas en espinas (cactus), zarcillos (guisantes), hojas suculentas (aloe), hojas flotantes (nenúfares) o trampas en plantas carnívoras.

Adaptaciones a ambientes

Las hojas muestran numerosas adaptaciones según el medio:

  • Xerófitas (ambientes secos): cutícula gruesa, estomas hundidos, reducción del limbo, hojas suculentas para almacenar agua.
  • Hidrófitas (plantas acuáticas): láminas grandes y delgadas, a menudo con espacios de aire, estomas en la superficie superior.
  • Sombrío vs soleado: las hojas de sombra suelen ser más grandes y más delgadas que las de pleno sol.

Caducidad, cambio de color y renovaciones

Las plantas pueden ser de hoja perenne (mantienen hojas todo el año) o de hoja caduca (pierden las hojas en una época determinada). En muchas especies caducas, los extremos climáticos —por ejemplo el otoño— provocan la formación de una capa de abscisión en la base del pecíolo que facilita la caída. Antes de desprenderse, la degradación de la clorofila deja visibles pigmentos accesoriares como carotenoides y, en algunos casos, antocianinas, lo que produce los colores típicos del otoño. Las hojas vuelven a crecer en primavera.

Tamaño y ejemplos extremos

Las hojas presentan gran variación de tamaño. La hoja indivisa más grande conocida es la de un arum gigante comestible de las zonas pantanosas de la selva tropical de Borneo, que puede alcanzar hasta tres metros de ancho y más de 30 pies cuadrados (~2,8 m²). En el extremo opuesto están las hojas microscópicas de algunas plantas acuáticas o las estructuras filiformes reducidas de plantas extremadamente xerófitas.

Importancia ecológica y económica

Las hojas son fundamentales para el ciclo del carbono y la producción de oxígeno, sostienen redes tróficas al producir biomasa (alimentos) y proporcionan materias primas (fibras, resinas, medicamentos, etc.). Además, su morfología y anatomía son herramientas clave para la identificación de especies y el estudio ecológico.

En resumen, aunque la forma básica de una hoja es relativamente simple—una lámina delgada y verde—su estructura y funciones revelan una gran complejidad adaptativa que permite a las plantas colonizar casi todos los hábitats terrestres y acuáticos.

Las hojas pueden tener diferentes formas. La parte de la biología que estudia las formas de las cosas se llama Morfología  Zoom
Las hojas pueden tener diferentes formas. La parte de la biología que estudia las formas de las cosas se llama Morfología  

Hojas - Foto de Giovanni Ussi - Foglie 22  Zoom
Hojas - Foto de Giovanni Ussi - Foglie 22  

Imagen SEM de la epidermis de la hoja de Nicotiana alata, mostrando los tricomas (apéndices en forma de pelo) y los estomas (hendiduras en forma de ojo, visibles a plena resolución).  Zoom
Imagen SEM de la epidermis de la hoja de Nicotiana alata, mostrando los tricomas (apéndices en forma de pelo) y los estomas (hendiduras en forma de ojo, visibles a plena resolución).  

Anatomía

Una hoja es un órgano vegetal y está formada por un conjunto de tejidos en una organización regular. Los principales sistemas de tejidos presentes son:

  1. La epidermis que cubre las superficies superior e inferior
  2. El mesófilo (también llamado clorénquima) en el interior de la hoja que es rico en cloroplastos
  3. La disposición de las venas (el tejido vascular)

Epidermis

La epidermis es la capa exterior de células que cubre la hoja. Forma el límite que separa las células internas de la planta del entorno exterior.

La epidermis está cubierta de poros llamados estomas. Cada poro está rodeado a cada lado por células protectoras que contienen cloroplastos y de dos a cuatro células subsidiarias que carecen de ellos. La apertura y el cierre del complejo de estomas regula el intercambio de gases y vapor de agua entre el aire exterior y el interior de la hoja. Esto permite la fotosíntesis, sin dejar que la hoja se seque.

Mesófilo

La mayor parte del interior de la hoja, entre las capas superior e inferior de la epidermis, es un tejido llamado mesófilo (en griego significa "hoja media"). Este tejido de asimilación es el lugar principal donde se realiza la fotosíntesis en la planta. Los productos de la fotosíntesis son azúcares, que pueden convertirse en otros productos en las células vegetales.

En los helechos y en la mayoría de las plantas con flores, el mesófilo está dividido en dos capas:

  • Una capa superior de empalizada de células verticales muy apretadas, de una a dos células de espesor. Sus células contienen muchos cloroplastos. Los cloroplastos se mueven por un proceso llamado "ciclosis". La ligera separación de las células proporciona la máxima absorción de dióxido de carbono. Las hojas de sol tienen una capa de empalizada de varias capas, mientras que las hojas de sombra más cercanas al suelo tienen una sola capa.
  • Debajo de la capa de empalizada se encuentra la capa esponjosa. Las células de la capa esponjosa son más redondeadas y no están tan apretadas. Hay grandes espacios de aire entre las células. Estas células contienen menos cloroplastos que las de la capa de empalizada. Los poros o estomas de la epidermis se abren en cámaras, que están conectadas a los espacios de aire entre las células de la capa esponjosa.

Las plantas que tienen hojas todo el año son de hoja perenne, y las que se desprenden de ellas son de hoja caduca. Los árboles y arbustos de hoja caduca suelen perder sus hojas en otoño. Antes de que esto ocurra, las hojas cambian de color. Las hojas volverán a crecer en primavera.

Venas

Las 'venas' son una densa red de xilema, que suministra agua para la fotosíntesis, y de floema, que elimina los azúcares producidos por la fotosíntesis. El patrón de las venas se llama 'venación'.

En las angiospermas el patrón de venación difiere en los dos grupos principales. La venación suele ser paralela en las monocotiledóneas, pero es una red de interconexión en las plantas de hoja ancha (dicotiledóneas).

Pelos

Muchas hojas están cubiertas de tricomas (pequeños pelos) que tienen una amplia gama de estructuras y funciones. Algunos tricomas son espinas, otros tienen escamas y otros segregan sustancias como el aceite. Las plantas carnívoras segregan enzimas digestivas a partir de los tricomas.

Cutícula cerosa

La cutícula cerosa es la superficie exterior impermeable y transparente de la hoja. Es impermeable para reducir la pérdida de agua (transpiración) y transparente para permitir que la luz entre en la célula de empalizada.



 Venas ramificadas en el envés de la hoja de taro  Zoom
Venas ramificadas en el envés de la hoja de taro  

Tricomas pegajosos de una planta carnívora, Drosera capensis con un insecto atrapado  Zoom
Tricomas pegajosos de una planta carnívora, Drosera capensis con un insecto atrapado  

Forma

El aspecto de las hojas en la planta varía mucho. Las plantas estrechamente relacionadas tienen el mismo tipo de hojas porque todas descienden de un ancestro común. Los términos para describir la forma y el patrón de las hojas se muestran, de forma ilustrada, en Wikilibros.

Tipos básicos

  • Las licófitas tienen hojas microfílicas.
  • Los helechos tienen frondas
  • Las hojas de las coníferas suelen tener forma de aguja, punzón o escama
  • Hojas de angiospermas (plantas con flores): la forma estándar incluye estípulas, un peciolo y una lámina
  • Hojas de vaina (tipo que se encuentra en la mayoría de las hierbas)
  • Otras hojas especializadas (como las de Nepenthes)

Disposición en el tallo

Se suelen utilizar diferentes términos para describir la colocación de las hojas (filotaxis):

  • Alternas: hojas sucesivas en dirección alterna a lo largo del tallo.
  • Opuesto - Dos estructuras, una en cada lado opuesto del tallo, normalmente hojas, ramas o partes de la flor.
  • Verticilos: tres o más hojas se adhieren en cada punto o nudo del tallo.

Las hojas forman un patrón helicoidal centrado en el tallo, con (según la especie) el mismo ángulo de divergencia. Hay una regularidad en estos ángulos y siguen los números de una secuencia de Fibonacci. Esto tiende a dar la mejor oportunidad para que las hojas capten la luz.

Divisiones de la hoja

Se pueden describir dos formas básicas de hojas teniendo en cuenta la forma en que se divide el limbo (lámina).

  • Una hoja simple tiene un limbo no dividido. Sin embargo, la forma de la hoja puede estar formada por lóbulos, pero los espacios entre lóbulos no llegan a la vena principal.
  • Una hoja compuesta tiene un limbo totalmente subdividido, cada folíolo del limbo separado a lo largo de una vena principal o secundaria. Dado que cada foliolo puede parecer una hoja simple, es importante reconocer dónde se encuentra el peciolo para identificar una hoja compuesta. Las hojas compuestas son una característica de algunas familias de plantas superiores, como las Fabaceae. La vena central de una hoja compuesta o de una fronda, cuando está presente, se llama raquis.

Pecíolos

Algunas hojas tienen un peciolo (tallo de la hoja). Las hojas sésiles no lo tienen: el limbo se adhiere directamente al tallo. A veces el limbo de la hoja rodea el tallo, dando la impresión de que el brote crece a través de la hoja.

En algunas especies de Acacia, como el árbol de Koa (Acacia koa), los pecíolos están expandidos o ensanchados y funcionan como láminas foliares; se denominan filodios. Puede haber o no hojas pinnadas normales en la punta del filode.

Estipulaciones

Una estípula, presente en las hojas de muchas dicotiledóneas, es un apéndice a cada lado en la base del pecíolo que se asemeja a una pequeña hoja. Las estípulas pueden ser desprendidas o no.



 Los pecíolos del ruibarbo (Rheum rhabarbarum) son comestibles.  Zoom
Los pecíolos del ruibarbo (Rheum rhabarbarum) son comestibles.  

Una hoja con estructura laminar y venación pinnada  Zoom
Una hoja con estructura laminar y venación pinnada  

Las hojas de esta planta están dispuestas en pares opuestos, con pares sucesivos en ángulo recto ("decusados") a lo largo del tallo rojo. Observe las yemas en desarrollo en las axilas de estas hojas.  Zoom
Las hojas de esta planta están dispuestas en pares opuestos, con pares sucesivos en ángulo recto ("decusados") a lo largo del tallo rojo. Observe las yemas en desarrollo en las axilas de estas hojas.  

Las hojas de la picea blanca (Picea glauca) tienen forma de aguja y su disposición es en espiral  Zoom
Las hojas de la picea blanca (Picea glauca) tienen forma de aguja y su disposición es en espiral  

Adaptaciones de la hoja

En el curso de la evolución, muchas especies tienen hojas adaptadas a otras funciones.

  • Las espinas ayudan a proteger la planta para que no se la coman.
  • Las enredaderas ayudan a la planta a adherirse a las superficies y a trepar a los árboles.
  • Algunas hojas se utilizan para almacenar energía en los bulbos. Un ejemplo es la cebolla.
  • Muchas suculentas almacenan agua en algunas de sus hojas.
  • Algunas plantas (llamadas epífitas) crecen sobre otras plantas. No tienen raíces en el suelo. Captan el agua de la lluvia.
  • Las plantas carnívoras utilizan hojas adaptadas para capturar a sus presas.
  • Las hojas cortadas reducen la resistencia al viento.
  • Los pelos de la superficie de las hojas atrapan la humedad en los climas secos.
  • Las superficies cerosas de las hojas reducen la pérdida de agua.
  • La gran superficie proporciona un área para la luz del sol y la sombra de la planta para minimizar el calentamiento y reducir la pérdida de agua.
  • En las hojas más o menos opacas o enterradas en el suelo, las ventanas translúcidas dejan entrar la luz.
  • Las hojas suculentas almacenan agua y ácidos orgánicos.
  • Los aceites aromáticos, los venenos o las feromonas producidas por las glándulas de las hojas disuaden a los herbívoros (por ejemplo, el eucalipto).
  • Los minerales cristalinos pueden ser herbívoros (por ejemplo, fitolitos de sílice en las gramíneas, rafidios en las aráceas).
  • Los pétalos atraen a los polinizadores.
  • Los zarcillos permiten a la planta trepar (por ejemplo, los guisantes).
  • Las brácteas y las "falsas flores" sustituyen a las estructuras florales normales cuando las verdaderas flores están muy reducidas (por ejemplo, los espolones).


 Las brácteas de la flor de Pascua son hojas que han evolucionado hacia la pigmentación roja para atraer a los insectos y a los pájaros hacia las flores centrales, una función adaptativa que normalmente cumplen los pétalos (que son a su vez hojas muy modificadas por la evolución).  Zoom
Las brácteas de la flor de Pascua son hojas que han evolucionado hacia la pigmentación roja para atraer a los insectos y a los pájaros hacia las flores centrales, una función adaptativa que normalmente cumplen los pétalos (que son a su vez hojas muy modificadas por la evolución).  

Preguntas y respuestas

P: ¿Qué es una hoja?


R: Una hoja es un órgano vegetal sobre el suelo que suele ser de color verde.

P: ¿Cuáles son las principales funciones de una hoja?


R: Las principales funciones de una hoja son la fotosíntesis y el intercambio de gases.

P: ¿Por qué las hojas suelen ser planas y delgadas?


R: Las hojas suelen ser planas y delgadas para poder absorber la mayor cantidad de luz y para que la luz solar pueda llegar a los cloroplastos de las células.

P: ¿Qué hacen los estomas en las hojas?


R: Los estomas de las hojas se abren y cierran para regular el intercambio de dióxido de carbono, oxígeno y vapor de agua con la atmósfera.

P: ¿Qué tipo de plantas tienen hojas todo el año?


R: Las plantas que tienen hojas todo el año se llaman perennes.

P: ¿Cuándo pierden las hojas los árboles de hoja caduca?


R: Los árboles de hoja caduca suelen perder sus hojas en otoño antes de cambiar de color.

P: ¿Cómo da la clorofila a las plantas su color verde?


R: La clorofila que se encuentra en los cloroplastos da a las plantas su color verde a través de la fotosíntesis.


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