Tetrápodos: qué son, características y evolución de los vertebrados

Fishapods

Unas claras huellas fósiles de tetrápodos del Devónico medio son anteriores a los registros anteriores de tetrápodos en 18 millones de años. Estas huellas proceden del Devónico Medio de Polonia y están datadas hace casi 400 millones de años. Las huellas se hicieron en el barro de una laguna tropical, y ningún animal de aquella época podría haberlas hecho, salvo un tetrápodo. El hallazgo sugiere firmemente que los animales eran peces, y no anfibios, cuando se produjo la transición a las extremidades. El término "fishapod" se está utilizando. Habrían derivado de peces con aletas lobuladas (Sarcopterygii), pero de un género cuyo cuerpo fósil aún no se ha encontrado. El equipo polaco sugiere que la transición pez > tetrápodo podría haber tenido lugar ya en el Devónico inferior.

Los primeros tetrápodos vivían totalmente en el agua. No podían vivir en tierra. Anteriormente, se creía que los peces se habían trasladado primero a la tierra, bien en busca de alimento (como los modernos saltamontes) o para encontrar agua cuando el estanque en el que vivían se secaba. Se creía que más tarde evolucionaron las patas, los pulmones y otras partes del cuerpo para vivir mejor en tierra.

Se han descrito nueve géneros de tetrápodos del Devónico. Estos primeros tetrápodos no eran terrestres. Vivían en hábitats pantanosos como humedales poco profundos, lagunas costeras, deltas de ríos salobres e incluso sedimentos marinos poco profundos. Hay muchos indicios que sugieren que éste es el tipo de entorno en el que evolucionaron los tetrápodos. Además, dado que los fósiles de los primeros tetrápodos se encuentran ampliamente en el viejo continente de arenisca roja, deben haberse extendido siguiendo las líneas costeras. Esto significa que no pudieron vivir sólo en agua dulce.

Sin embargo, es posible que pasaran breves periodos fuera del agua y que utilizaran sus patas para abrirse camino en el barro. Las primeras formas terrestres confirmadas se conocen en los primeros depósitos del Carbonífero, unos 20 millones de años después.

Los tetrápodos se adaptaron con el tiempo al medio terrestre y pasaron más tiempo fuera del agua. También pasaron más tiempo de su etapa juvenil en tierra antes de volver al agua para el resto de su vida. También es posible que los adultos empezaran a pasar algún tiempo en tierra para tomar el sol, cerca del borde del agua. Los primeros tetrápodos verdaderos que estaban adaptados a moverse en tierra eran pequeños. Sólo más tarde aumentaron de tamaño.

La brecha de Romer

Entre los tetrápodos con aletas lobuladas y los primeros anfibios y amniotas del Carbonífero Medio hay una brecha de 30 millones de años, con pocos fósiles satisfactorios de tetrápodos. Esto, señalado a principios de los años 50 por Alfred Romer, es la brecha de Romer. En la década de 1990 se encontraron algunos fósiles nuevos, como el Pederpes, justo en medio de la brecha de Romer. La brecha sigue ocultando detalles de la transición de pez a tetrápodo, pero no tanto como antes.

Hasta ahora, sólo se conocen dos yacimientos de fósiles del Tournasiano (primer Carbonífero). Uno de ellos es la formación Horton Bluff, en Blue Beach (Nueva Escocia). Gran parte de este material aún no ha sido descrito científicamente.

El único otro lugar en el que se ha encontrado un tetrápodo tournasiano es cerca de Dumbarton, en el oeste de Escocia. Allí se encontró el esqueleto articulado (conectado) de Pederpes. Ahora llegan noticias de nuevos hallazgos de esta formación en cinco lugares de los Borders escoceses. El artículo describe cinco nuevos tetrápodos turnaisianos, con información sobre su hábitat.

"Nuestro análisis muestra que el Tournaisiano incluía un conjunto rico y diverso de taxones, que incluía parientes cercanos de algunas formas devónicas del tronco de los tetrápodos y miembros basales del tronco de los anfibios".

Los autores dicen

"Aunque un evento de extinción a finales del Devónico supuso la desaparición de muchos grupos de peces arcaicos, nuestros estudios aportan nuevas perspectivas sobre la recuperación y diversificación de los grupos supervivientes que pasaron a fundar la base de la diversidad de los vertebrados modernos".

Al parecer, la división entre los anfibios y los amniotas se produjo poco después del evento de extinción, cuando los tetrápodos comenzaron a recuperarse. "Esto concuerda con la mayoría de las fechas moleculares para la división, que la sitúan hace una media de 355 mi, una fecha sólo 4 mi después del final del Devónico".

El huevo cleidoico

Mientras que los anfibios ponen sus huevos en el agua, todos los demás tetrápodos (los amniotas) ponen huevos cleidos. Estos huevos son como pequeños estanques privados que protegen y nutren al embrión hasta que se convierte en una cría. Este fue un "invento" evolutivo clave, que permitió a los amniotas invadir la tierra. Una vez que los amniotas se convirtieron en verdaderos animales terrestres, se produjo una enorme radiación adaptativa. Este fue uno de los avances más significativos en la evolución de los vertebrados.

Tetrápodos de tallo

Los tetrápodos del tallo son difíciles de clasificar porque carecen de algunas o todas las características clave de los grupos estándar.

• Tetrápodos de tallo terrestre

Descendientes de los pisciformes que al principio llevaban un estilo de vida anfibio. Los amniotas y posteriormente los anfibios son sus descendientes. Características: podían sostener su cuerpo en tierra durante largos periodos; tenían cinco dedos en las manos y en los pies (miembro pentadáctilo), a diferencia de sus antepasados piscópodos. Todavía no han desarrollado los rasgos característicos de los principales grupos de tetrápodos.

• Los tetrápodos del tallo evolucionaron en:
• Amphibia > Lissamphibia actual
• Amniota
• Sauropsida > reptiles y aves actuales
• Synapsida > mamíferos actuales

Fósiles tempranos de tetrápodos de tallo

• Pederpes, un tetrápodo de principios del Mississippi, hace 359-345 millones de años (mya).
• Westlothiana, a partir de 350mya, ya sea un amniote temprano o un grupo hermano de los amniotas
• Casineria, de 340 mya, un amniote basal.
• Protoclepsydrops, del Pennsylvanian medio, 314 mya, probable primer sinápsido
• Hylonomus, de 312 mya, saurópsido anápsido temprano
• Paleothyris, 312-304 mya, otro saurópsido anápsido temprano
• Archaeothyris, de 306 mya, un sinápsido temprano
• Petrolacosaurus, de 302 mya, el primer saurópsido diápsido

El clado de los tetrápodos se separó de los peces en el Devónico. Los amniotas fueron los primeros en poner huevos cleidos. Los sinápsidos (> mamíferos) y los saurópsidos (> reptiles) son clados hermanos y, en particular, los reptiles no dieron lugar a los mamíferos.

Tetrápodos vivos

Existen tres grupos principales de tetrápodos vivos ("grupo de la corona"). Cada grupo incluye también muchos grupos extintos:

Anfibios

ranas y sapos, tritones y salamandras, y cecilias

Sauropsida

aves y reptiles modernos

Synapsida

mamíferos

Las serpientes y otros reptiles sin patas son tetrápodos porque han evolucionado a partir de ancestros que tenían cuatro extremidades. Lo mismo ocurre con las cecilias y los mamíferos acuáticos.

Una taxonomía parcial de los tetrápodos:

• Filo Chordata
• Clase Sarcopterygii
• Subclase Tetrapodomorpha
• Eusthenopteron
• Panderichthys
• Tiktaalik
• Superclase Tetrapoda
• Pederpes
• Whatcheeria
• Clase Amphibia
• (Subclase Labyrinthodontia)
• Subclase Lepospondyli
• Subclase Temnospondyli
• Subclase Lissamphibia ranas, salamandras
• Clase Amniota
• Clase Sauropsida Reptiles
• Clase Aves Aves
• Clase Synapsida Reptiles similares a los mamíferos
• Clase Mammalia Mamíferos

• Tetrapodomorpha: una descripción cladística del grupo