Especiación | Es una parte importante de la biología evolutiva

Mecanismos de aislamiento

Los mecanismos de aislamiento son los que impiden el éxito de la reproducción entre grupos de una especie. Se establece el aislamiento reproductivo de las poblaciones. Esto es especialmente importante para el concepto de especie biológica, ya que las especies se definen por el aislamiento reproductivo.

Los mecanismos de aislamiento pueden dividirse en dos grupos, antes y después de la fecundación.

Antes de la fecundación

Factores que impiden el apareamiento de los individuos.

• Aislamiento geográfico: Las especies se encuentran en zonas diferentes y a menudo están separadas por barreras.
• Aislamiento temporal: Los individuos no se aparean porque están activos en diferentes momentos. Puede tratarse de diferentes momentos del día o de diferentes estaciones. Los periodos de apareamiento de las especies pueden no coincidir. Los individuos no se encuentran entre sí durante sus períodos de apareamiento, o en absoluto.
• Aislamiento ecológico: Los individuos sólo se aparean en su hábitat preferido. No se encuentran con individuos de otras especies con preferencias ecológicas diferentes.
• Aislamiento conductual: Los individuos de diferentes especies pueden encontrarse, pero uno no reconoce las señales sexuales que puedan darse. Un individuo elige a un miembro de su propia especie en la mayoría de los casos.
• Aislamiento mecánico: Se puede intentar la cópula pero no se produce la transferencia de esperma. Los individuos pueden ser incompatibles debido al tamaño o a la morfología.
• Incompatibilidad gamética: La transferencia de esperma tiene lugar, pero el óvulo no es fecundado.

Después de la fecundación

Factores que impiden que el apareamiento tenga éxito, como la incompatibilidad genética, la inviabilidad del híbrido o la esterilidad.

• Mortalidad zigótica: El óvulo es fecundado, pero el cigoto no se desarrolla.
• Inviabilidad del híbrido: Se forma un embrión híbrido, pero no es viable.
• Esterilidad del híbrido: El híbrido es viable, pero el adulto resultante es estéril.
• Descomposición de los híbridos: Los híbridos de primera generación (F1) son viables y fértiles, pero las generaciones híbridas posteriores (F2 y retrocruzamientos) son inviables o estériles.

 
Un ejemplo de aislamiento reproductivo. Una mula es la cría de un caballo y un burro. Son estériles, salvo en casos muy raros  

Aislamiento geográfico

Se cree que ésta es la causa más común de la especiación. La primera persona que lo pensó fue Moritz Wagner, un explorador e historiador natural alemán.

La carrera inicial de Wagner fue la de geógrafo, y publicó varios libros geográficos sobre el norte de África, Oriente Medio y la América tropical. También fue un entusiasta naturalista y coleccionista, y es por esta labor por la que es más conocido entre los biólogos. Ernst Mayr, el evolucionista e historiador de la biología, ha dado cuenta de la importancia de Wagner.^p562–565

Durante sus tres años en Argelia, Wagner estudió, entre otras actividades, los escarabajos no voladores Pimelia y Melasoma. Cada género está dividido en varias especies, cada una de las cuales está confinada en un tramo de la costa norte entre los ríos que descienden desde el Atlas hasta el Mediterráneo. En cuanto se cruza un río, aparece una especie diferente pero estrechamente relacionada.

"... una especie incipiente sólo [surgirá] cuando unos pocos individuos transgredan las fronteras límite de su área de distribución... la formación de una nueva raza nunca tendrá éxito... sin una larga separación continuada de los colonos de los demás miembros de su especie".

Esta fue una descripción temprana de un proceso de un tipo de especiación geográfica. En 1942 fue reintroducido por Mayr, y la importancia de la especiación geográfica se convirtió en una de las ideas centrales de la síntesis evolutiva.

Otro término para la especiación geográfica es la especiación alopátrica. Alopatría significa "tierra diferente".

Islas vacías

Las islas volcánicas se forman sin vida, y toda la vida tiene que llegar arrastrada por el viento o el agua. Sabemos por las islas hawaianas y por las islas Galápagos que todas las formas de vida cambian cuando llegan a las islas desde el continente.

En unos 17.000 km2 (² ), las islas hawaianas cuentan con la colección más diversa de moscas drosófilas del mundo, que viven desde las selvas tropicales hasta las praderas de montaña. Se conocen unas 800 especies de drosófilos hawaianos.

Los estudios muestran un claro "flujo" de especies desde las islas más antiguas a las más nuevas. También hay casos de colonización de vuelta a las islas más antiguas, y de salto de islas, pero son mucho menos frecuentes.

Según la datación radioactiva con potasio/argón, las islas actuales datan de hace 0,4 millones de años (mya) (Mauna Kea) a 10mya (Necker). El miembro más antiguo del archipiélago hawaiano que aún se encuentra sobre el mar es el atolón Kure, que puede datarse en 30 mya.

El propio archipiélago, producido por el desplazamiento de la placa del Pacífico sobre un punto caliente, existe desde hace mucho más tiempo, al menos hasta el Cretácico. Las islas hawaianas, más las antiguas islas que ahora están bajo el mar, forman la cadena de montes submarinos Hawai-Emperador; y muchas de las montañas submarinas son guyots.

Todas las especies de drosófilos nativos de Hawaiʻi han descendido aparentemente de una única especie ancestral que colonizó las islas, hace unos 20 millones de años. La posterior radiación adaptativa se vio estimulada por la falta de competencia y la gran variedad de nichos vacantes. Aunque sería posible que una sola hembra preñada colonizara una isla, es más probable que haya sido un grupo de la misma especie.

Hay otros animales y plantas en el archipiélago hawaiano que han sufrido radiaciones adaptativas similares, aunque menos espectaculares.

Especies de anillos

En biología, una especie en anillo es una serie conectada de poblaciones vecinas, cada una de las cuales puede cruzarse con las poblaciones vecinas. Los dos extremos de la cadena se superponen.

Las dos poblaciones finales de la serie están demasiado alejadas entre sí como para cruzarse. Estas poblaciones "finales", que no se cruzan pero están genéticamente conectadas, pueden coexistir en la misma región, cerrando así un "anillo".

Las especies anulares proporcionan una importante prueba de la evolución: ilustran lo que ocurre a lo largo del tiempo cuando las poblaciones divergen genéticamente. Richard Dawkins observó que las especies anulares "sólo nos muestran en la dimensión espacial algo que siempre debe ocurrir en la dimensión temporal".

Sin embargo, es difícil encontrar un ejemplo sencillo y directo.

Gaviotas Larus

Este fue el clásico ejemplo de especie anillada. El área de distribución de estas gaviotas forma casi un anillo alrededor del Polo Norte (que normalmente no es sobrevolado por las gaviotas). Las gaviotas dorsinegras menores y las gaviotas argénteas son lo suficientemente diferentes como para no hibridarse normalmente; por ello, se decía que el grupo de gaviotas forma un continuo, excepto donde los dos linajes se encuentran en Europa. Sin embargo, hay consenso en que esto no es del todo correcto, aunque los detalles son extremadamente complicados.

Salamandras Ensatina

La salamandra Ensatina es una especie anillada en las montañas que rodean el Valle Central de California. El complejo forma una herradura alrededor de las montañas. Aunque puede producirse el mestizaje entre cada una de las 19 poblaciones que rodean la herradura, la subespecie Ensatina eschscholtzii del extremo occidental de la herradura no puede cruzarse con la Ensatina klauberi del extremo oriental. Es una ilustración de "casi todas las etapas de un proceso de especiación" (Dobzhansky). Richard Highton argumentó que el Ensatina es un caso de especies múltiples y no un continuo de una especie.

La curruca verdosa

La curruca verdosa (Phylloscopus trochiloides) tiene varias subespecies, de las cuales P. t . viridianus es la más conocida en Europa. Se trata de una especie anillada cuyas poblaciones divergen al este y al oeste de la meseta tibetana, reuniéndose posteriormente en el lado norte. Sus relaciones son bastante confusas.

 
Presunta evolución en torno al Himalaya.   Amarillo: P. t. trochiloides Naranja : P. t. obscuratus Rojo : P. t. plumbeitarsus Verde : P. t. "ludlowi" Azul : P. t. viridanus No se muestra el P. t. nitidus del Cáucaso.  


Las gaviotas Larus se entrecruzan en un anillo alrededor del ártico (1 : Larus argentatus argentatus, 2 : Larus fuscus sensu stricto, 3 : Larus fuscus heuglini, 4 : Larus argentatus birulai, 5 : Larus argentatus vegae, 6 : Larus argentatus smithsonianus, 7 : Larus argentatus argenteus)  


En este diagrama, las poblaciones que se entrecruzan están representadas por bloques de colores. La variación a lo largo de una clina puede doblarse alrededor, formando un anillo.  


Una gaviota argéntea, Larus argentatus (delante) y una gaviota dorsinegra menor Larus fuscus (detrás) en Noruega: dos fenotipos con claras diferencias.  

Especiación simpátrica

La especiación simpátrica se refiere a la formación de dos o más especies descendientes a partir de una única especie ancestral que ocupan la misma ubicación geográfica. En la actualidad se cree que esto es muy común.

En la especiación simpátrica, las especies divergen mientras habitan en el mismo lugar. Los ejemplos más citados de especiación simpátrica se encuentran en los insectos que se vuelven dependientes de diferentes plantas huésped en la misma zona.

La existencia de la especiación simpátrica como mecanismo de especiación fue muy discutida. Se argumentó que las evidencias de especiación simpátrica son en realidad ejemplos de especiación microgeográfica. En general, ésta no es ahora la explicación preferida. Se trata más bien del resultado de la hibridación entre especies estrechamente relacionadas, seguida de la selección natural que actúa sobre la descendencia de dichos cruces. Un ejemplo ampliamente aceptado de especiación simpátrica es el de los cíclidos del lago Nabugabo, en África oriental, que se cree que se debe a la selección sexual.

Especiación por poliploidización

La poliploidía ha provocado muchos eventos de especiación rápida porque la descendencia de, por ejemplo, los apareamientos tetraploide x diploide suelen dar lugar a una progenie estéril triploide.

Sin embargo, no todos los poliploides están aislados reproductivamente de sus plantas parentales, y el flujo de genes puede seguir produciéndose, por ejemplo, a través de apareamientos de híbridos triploides x diploides que producen tetraploides.

Al parecer, muchas de las especies vegetales existentes y la mayoría de las especies animales han sufrido una poliploidización en su historia evolutiva. La reproducción de las especies poliploides exitosas es a veces asexual, por partenogénesis. Por razones desconocidas, muchos organismos asexuales son poliploides.

Mosca del espino

Un ejemplo de evolución en funcionamiento es el caso de la mosca del espino, Rhagoletis pomonella, que parece estar experimentando una especiación simpática.

Diferentes poblaciones de la mosca del espino se alimentan de diferentes frutas. Una población distinta surgió en Norteamérica en el siglo XIX, algún tiempo después de que se introdujeran las manzanas, una especie no autóctona. Esta población que se alimenta de manzanas se alimenta normalmente sólo de manzanas y no de la fruta históricamente preferida de los espinos. La población actual que se alimenta de espinos no suele alimentarse de manzanas.

Algunas pruebas sugieren que se está produciendo una especiación simpátrica. Las moscas del espino maduran más tarde en la temporada y tardan más en madurar que las moscas del manzano; y hay pocas pruebas de entrecruzamiento (los investigadores han documentado una tasa de hibridación del 4-6%).

La aparición de la nueva mosca del espino es un ejemplo de evolución en curso.

Hibridación

En raras ocasiones, se forma una nueva especie cuando miembros individuales de especies diferentes se aparean. Normalmente, los productos de esos apareamientos híbridos son infértiles (no fértiles), o relativamente, y por ello son eliminados por la selección natural.

Se ha encontrado un ejemplo de una nueva y exitosa especie híbrida. La nueva especie es un híbrido de los gorriones italiano y español, y los datos básicos se han comprobado mediante el análisis de la secuencia del ADN de su sangre. El pájaro vive en Italia, en una región en la que viven las dos especies progenitoras. No se reproduce con el gorrión español aunque conviva con ellos.

 

Especiación artificial

Se han creado nuevas especies mediante la cría de animales domésticos, pero las fechas y los métodos iniciales no están claros. Por ejemplo, las ovejas domésticas se crearon por hibridación, y ya no producen crías viables con la Ovis orientalis, especie de la que descienden.

El ganado doméstico, en cambio, puede considerarse de la misma especie que diversas variedades de buey salvaje, gaur, yak, etc., ya que produce fácilmente descendencia fértil con ellos.

Especies de laboratorio

Las creaciones mejor documentadas de nuevas especies en el laboratorio se realizaron a finales de la década de 1980. William Rice y G.W. Salt criaron moscas de la fruta, Drosophila melanogaster, utilizando un laberinto con tres opciones diferentes de hábitat, como luz/oscuridad y húmedo/seco.

Cada generación se colocó en el laberinto, y los grupos de moscas que salieron de dos de las ocho salidas se separaron para aparearse entre sí en sus respectivos grupos. Después de treinta y cinco generaciones, los dos grupos y su descendencia quedaron aislados reproductivamente debido a sus fuertes preferencias de hábitat: se aparearon sólo dentro de las zonas que preferían, por lo que no se aparearon con las moscas que preferían las otras zonas. La historia de estos intentos se describe en Rice y Hostert (1993).

Diane Dodd también pudo demostrar cómo el aislamiento reproductivo puede desarrollarse a partir de las preferencias de apareamiento en Drosophila pseudoobscura tras sólo ocho generaciones utilizando diferentes tipos de alimentos, almidón y maltosa.

El experimento de Dodd ha sido fácil de replicar para muchos otros, incluso con otros tipos de moscas de la fruta y alimentos.

 

Refuerzo (efecto Wallace)

El refuerzo es el proceso por el que la selección natural aumenta el aislamiento reproductivo.

Puede ocurrir después de que dos poblaciones de la misma especie se separen y vuelvan a entrar en contacto. Si su aislamiento reproductivo fue completo, entonces ya se habrán convertido en dos especies incompatibles separadas.

Si su aislamiento reproductivo es incompleto, los nuevos apareamientos entre las poblaciones producirán híbridos, que pueden ser fértiles o no. Si los híbridos son infértiles, o fértiles pero menos aptos que sus ancestros, entonces no habrá más aislamiento reproductivo y la especiación se habrá producido esencialmente (por ejemplo, como en los caballos y los burros.)

El razonamiento detrás de esto es que si los padres de la descendencia híbrida tienen cada uno rasgos seleccionados naturalmente para sus propios entornos diferentes, la descendencia híbrida llevará rasgos de ambos, y no se ajustaría a ninguno de los nichos tan bien como cualquiera de los padres. La baja aptitud de los híbridos haría que la selección favoreciera el apareamiento asortativo, lo que reduciría la hibridación.

A veces se denomina efecto Wallace por el biólogo evolutivo Alfred Russel Wallace, que sugirió a finales del siglo XIX que podría ser un factor importante en la especiación.

Si la descendencia híbrida es más apta que sus antepasados, las poblaciones volverán a fusionarse en la misma especie dentro de la zona en la que estén en contacto.

El refuerzo es necesario para la separación cuando existe una "zona híbrida" entre dos formas de una especie. Las zonas híbridas son regiones donde las poblaciones divergentes se encuentran y se entrecruzan. La descendencia híbrida es muy común en estas regiones, que suelen ser creadas por especies divergentes que entran en contacto secundario.

Sin el refuerzo, las dos poblaciones o especies tendrían un mestizaje incontrolable. El refuerzo puede ser inducido en experimentos de selección artificial como se ha descrito anteriormente.