Polimorfismo (biología)
El polimorfismo en biología es cuando existen dos o más fenotipos claramente diferentes en la misma población de una especie. A veces se utilizan las palabras formas o morfos.
El polimorfismo es común en la naturaleza. El ejemplo más común es el dimorfismo sexual, que se da en muchos organismos. Otro ejemplo es la anemia falciforme.
Para ser clasificados como tales, los morfos deben ocupar el mismo hábitat al mismo tiempo y pertenecer a una población con apareamiento aleatorio.
Jaguar con forma de luz (típico)
Jaguar de morfología oscura o melanista (alrededor del 6% de la población sudamericana)
La víbora Viperus berus: patrones de color normales y melanísticos
El interruptor
El mecanismo que decide cuál de las diversas formas muestra un individuo se denomina interruptor. Este cambio puede ser genético o ambiental. Tomando como ejemplo la determinación del sexo, en el hombre la determinación es genética, por el sistema de determinación del sexo XY. En los himenópteros (hormigas, abejas y avispas), la determinación del sexo es por haplo-diploidía: las hembras son todas diploides, los machos son haploides.
Sin embargo, en algunos animales un factor ambiental determina el sexo: los caimanes son un caso famoso. En las hormigas la distinción entre obreras y guardianas es ambiental, por la alimentación de las larvas. El polimorfismo con un desencadenante ambiental se llama polifenismo.
El sistema polifénico tiene un grado de flexibilidad ambiental que no está presente en el polimorfismo genético. Sin embargo, estos desencadenantes ambientales son el menos común de los dos métodos.
Polimorfismo genético
Dado que todo polimorfismo tiene una base genética, el polimorfismo genético tiene un significado particular:
- Polimorfismo genético: dos o más formas distintas en el mismo momento y lugar. La proporción de la forma más rara debe estar por encima de la tasa de mutación (por lo que está apoyada por algún tipo de selección).
La definición tiene tres partes: a) simpatría: una población que se cruza; b) formas discretas; y c) no se mantiene sólo por mutación.
El polimorfismo genético se mantiene de forma activa y constante en las poblaciones gracias a la selección natural. Esto contrasta con los polimorfismos transitorios, en los que una forma es sustituida progresivamente por otra.
Por definición, el polimorfismo genético se refiere a un equilibrio o balance entre morfos. Los mecanismos que lo conservan son tipos de selección equilibradora.
Selección del equilibrio
- Heterosis (o ventaja del heterocigoto): "Heterosis: el heterocigoto en un locus es más apto que cualquiera de los homocigotos".
- Selección dependiente de la frecuencia: La aptitud de un fenotipo concreto depende de su frecuencia en relación con otros fenotipos en una población determinada. Ejemplo: el cambio de presa, donde las formas raras de presa son en realidad más aptas debido a que los depredadores se concentran en las formas más frecuentes.
- La aptitud varía en el tiempo y en el espacio. La aptitud de un genotipo puede variar mucho entre las fases larvarias y las adultas, o entre partes de un hábitat.
- La selección actúa de forma diferente a distintos niveles. La aptitud de un genotipo puede depender de la aptitud de otros genotipos de la población: esto abarca muchas situaciones naturales en las que lo mejor que se puede hacer (desde el punto de vista de la supervivencia y la reproducción) depende de lo que hagan otros miembros de la población en ese momento.
Ejemplos
Humanos
Anemia falciforme
Este equilibrio se observa de forma más sencilla en la anemia falciforme, que se da sobre todo en poblaciones tropicales de África e India.
Un individuo homocigoto para la hemoglobina falciforme recesiva, HgbS, tiene una corta esperanza de vida. La esperanza de vida del homocigoto de hemoglobina estándar (HgbA) y también del heterocigoto es normal (aunque los individuos heterocigotos sufrirán problemas periódicos).
La variante falciforme sobrevive en la población porque el heterocigoto es resistente a la malaria y el parásito de la malaria mata a un gran número de personas cada año.
Se trata de la ventaja del heterocigoto, una especie de equilibrio entre la selección feroz contra los homocigotos falciformes y la selección contra los homocigotos HgbA estándar por parte de la malaria. El heterocigoto tiene una ventaja permanente (una mayor aptitud) mientras exista la malaria; y ha existido como parásito humano durante mucho tiempo. Debido a que el heterocigoto sobrevive, también lo hace el alelo HgbS a una tasa mucho mayor que la tasa de mutación.
Persistencia de la lactasa
Los mamíferos normalmente producen lactasa sólo mientras la madre tiene leche. Después, la enzima lactasa se interrumpe. Los humanos modernos son diferentes.
La capacidad humana de beber leche durante la vida adulta se apoya en una mutación de la lactasa. Las poblaciones humanas tienen una alta proporción de esta mutación allí donde la leche es importante en la dieta. La propagación de la tolerancia a la leche está promovida por la selección natural: ayuda a la gente a sobrevivir donde hay leche disponible.
Los estudios genéticos sugieren que las mutaciones más antiguas asociadas a la persistencia de la lactasa sólo alcanzaron niveles apreciables en las poblaciones humanas en los últimos diez mil años. Por ello, la persistencia de la lactasa se cita a menudo como un ejemplo de evolución humana reciente. Como la persistencia de la lactasa es genética, pero la cría de animales es un rasgo cultural, se trata de una coevolución gen-cultura.
Hormigas
Las hormigas presentan una serie de polimorfismos. En primer lugar, está su característico sistema de determinación del sexo haplodiploide, por el que todos los machos son haploides y todas las hembras son diploides.
En segundo lugar, existe una diferenciación basada principalmente en la alimentación de las larvas. Esto determina, por ejemplo, si el adulto es capaz de reproducirse.
Por último, existe una diferenciación de tamaño y de "deberes" (sobre todo de las hembras), que suelen estar controlados por la alimentación y/o la edad, pero que a veces pueden estar controlados genéticamente. Así, el orden presenta tanto polimorfismo genético como un amplio polifenismo.
Heterostyly
Un ejemplo de polimorfismo genético botánico es la heterostía, en la que las flores se presentan en diferentes formas con distintas disposiciones de los pistilos y los estambres.
La heterostía de pin y thrum se da en especies dimórficas de Primula, como P. vulgaris. Hay dos tipos de flores. La flor pin tiene un estilo largo que lleva el estigma en la boca y los estambres a mitad de camino; y la flor thrum tiene un estilo corto, por lo que el estigma está a mitad de camino en el tubo y los estambres están en la boca.
Así, cuando un insecto en busca de néctar introduce su probóscide en una flor de estilo largo, el polen de los estambres se adhiere a la probóscide exactamente en la parte que luego tocará el estigma de la flor de estilo corto, y viceversa.
Otra propiedad muy importante del sistema de heterostía es la fisiológica. Si el polen thrum se coloca en un estigma thrum, o el polen pin en un estigma pin, las células reproductoras son incompatibles y se produce relativamente poca semilla. De hecho, esto asegura el cruce de especies, tal y como lo describió Darwin. Hoy en día se sabe bastante sobre la genética subyacente; el sistema está controlado por un conjunto de genes estrechamente vinculados entre sí, que actúan como una sola unidad, el llamado supergen. ch10p86
Todas las secciones del género Primula tienen especies heteróstilas, en total 354 especies de 419. Dado que la heteróstila es característica de casi todas las razas o especies, el sistema es al menos tan antiguo como el género.
Entre 1861 y 1863, Darwin encontró el mismo tipo de estructura en otros grupos, como el lino (Linum) y en el Purple Loosestrife y otras especies de Lythrum.
La heteróstia se conoce en al menos 51 géneros de 18 familias de Angiospermas.
Drosophila
Los estudios realizados durante muchos años han demostrado que las poblaciones naturales de Drosophila son polimórficas para las inversiones cromosómicas. Las inversiones son tan comunes que deben mantenerse en la población por selección natural.
Disección de las flores de thrum y pin de Primula vulgaris
Páginas relacionadas
