Coevolución: qué es, ejemplos y tipos de relaciones entre especies

El estudio de la coevolución se remonta a la obra de Darwin "El origen de las especies". Allí hablaba de cómo los gatos aumentaban el brezo al reducir los ratones. El punto es que los ratones asaltan los nidos de abejorros y los abejorros polinizan el brezo rojo. Así que más gatos causan más brezo.^p74En el último párrafo del Origen Darwin comenta:

Hermann Müller fue un importante trabajador de la coevolución. Sus estudios sobre las abejas y la evolución de las flores fueron citados por Darwin en La descendencia del hombre. Sus artículos en la revista Nature llevaban por título Sobre la fecundación de las flores por los insectos y sobre las adaptaciones recíprocas de ambos. Esto demuestra que Müller entendía perfectamente el concepto de coevolución.

La vida y la muerte de los seres vivos están íntimamente relacionadas, no sólo con el entorno físico, sino con la vida de otras especies. Estas relaciones son dinámicas y pueden prolongarse durante millones de años, como la relación entre las plantas con flores y los insectos (polinización). El
contenido de los intestinos, las estructuras de las alas y las piezas bucales de los escarabajos y las moscas
fósiles sugieren que actuaron como polinizadores primitivos. La asociación entre escarabajos y angiospermas durante el Cretácico Inferior condujo a radiaciones paralelas de angiospermas e insectos en el Cretácico Superior. La evolución de los nectarios en las flores del Cretácico Superior señala el inicio del mutualismo entre himenópteros y angiospermas.

Otro buen ejemplo es la malaria, en la que hay tres "socios": el mosquito, el parásito Plasmodium y un vertebrado terrestre, como un mamífero o un pájaro. La especie real de malaria difiere según el vertebrado, por lo que en realidad hay miles de relaciones diferentes que siguen el mismo patrón.

Especiación rápida

Las tasas de radiación adaptativa y especiación pueden ser elevadas en los parásitos. Las especies hermanas son muy comunes en el insecto Erythroneura, en el que unas 150 transferencias de un huésped a otro han dado lugar a unas 500 especies en el género.

La prueba más clara es el gran tamaño de muchas familias de parásitos.

"Aunque algunos taxones parásitos evolucionaron mucho más tarde que los taxones depredadores, las familias de parásitos de las plantas son, por término medio, casi ocho veces mayores que las de los depredadores, y las familias de parásitos de los animales son más de diez veces mayores". ^p26

Un gran número de especies son parásitas. Un estudio sobre los hábitos alimenticios de los insectos británicos mostró que alrededor del 35% eran parásitos de las plantas, y un poco más eran parásitos de los animales. Esto significa que casi el 71% de los insectos de Gran Bretaña son parásitos. Dado que los insectos británicos son más conocidos que los de otros lugares (por el tiempo que llevan estudiados), esto significa que la mayoría de las especies de insectos de todo el mundo son parásitos. Otra estimación fue: ^p3

1. ¼ de todas las especies de insectos son parásitos de las plantas.
2. ¼ de todos los insectos son parásitos de los anteriores.
3. Además, muchos insectos y otros invertebrados son parásitos de otros animales.

Hay varios otros filos de invertebrados que son total o ampliamente parasitarios. Los gusanos planos y los gusanos redondos se encuentran prácticamente en todas las especies salvajes de vertebrados. Los protozoos parásitos también son omnipresentes. Por lo tanto, el parasitismo es casi con toda seguridad el método de alimentación más común en la Tierra.

Publicaciones recientes han ofrecido una visión general de los 150 años de investigación sobre la coevolución después del Origen de las especies.

"La especialización en las interacciones con otras especies es la causa fundamental de que el mundo tenga millones de especies en lugar de miles". ^p8

Muchas especies son parásitas o están especializadas en vivir en uno o pocos huéspedes. Una sola especie de árbol tropical es, por término medio, hospedera de 162 especies de escarabajos específicas de los árboles. Dado que hay 50.000 especies de árboles tropicales y que los escarabajos representan el 40% del total de especies de insectos, y que también hay especies específicas de los árboles por debajo del dosel, es posible estimar el número total de especies de artrópodos que viven en los bosques tropicales. La cifra es de 30 millones. Esto contrasta bastante con el total de 1,4 a 1,8 millones de especies que ya se han descrito. Parece que los libros de texto han subestimado el número de especies existentes en un factor de aproximadamente 20.

El factor que más provoca este elevado número de especies es la fitófaga: el enorme número de especies de insectos, cada uno de los cuales se alimenta de una o unas pocas especies de plantas. Y lo que hacen los insectos, lo hacen también los hongos, los nematodos, los ácaros y otros invertebrados.

La teoría del mosaico geográfico de la coevolución fue desarrollada por John N. Thompson como marco para visualizar el proceso coevolutivo en poblaciones y especies reales. Ha sido un intento de incorporar los componentes mínimos de la biología de poblaciones necesarios para una teoría ecológica y evolutivamente realista de la coevolución y de las interacciones evolutivas en general. Se aplica a parejas de especies que interactúan, a pequeños grupos de especies que interactúan y a grandes redes de interacciones.

Supuestos: La teoría del mosaico geográfico se basa en varias observaciones conocidas desde hace tiempo por los biólogos. Estas observaciones se toman como supuestos en el desarrollo de la teoría del mosaico geográfico:

1. Las especies suelen ser conjuntos de poblaciones genéticamente distintas

2. Las especies que interactúan a menudo difieren en sus áreas de distribución geográfica

3. las interacciones entre las especies difieren entre los entornos en sus resultados ecológicos.

La hipótesis: A partir de estos supuestos, la teoría del mosaico geográfico sostiene que la coevolución procede por selección natural que actúa sobre tres fuentes de variación que afectan a las interacciones entre especies. Estas tres fuentes de variación pueden dividirse formalmente como interacciones genotipo por genotipo por ambiente (GxGxE).

1. Mosaicos de selección geográfica: La estructura de la selección natural en las interacciones difiere entre entornos (por ejemplo, temperaturas altas frente a bajas, condiciones de nutrientes altas frente a bajas; una red de especies circundante rica en especies frente a pobre en especies). Esta variación se debe a que los genes se expresan de forma diferente en los distintos entornos (interacciones GxE) y a que las especies afectan a la aptitud de las demás de forma diferente en los distintos entornos.

Por ejemplo, una interacción puede ser antagónica en un entorno y mutualista en otro; o puede ser antagónica en todos los entornos, pero la selección puede favorecer diferentes rasgos en distintos entornos).

2. Puntos calientes de coevolución: La intensidad de la selección recíproca difiere entre entornos. Las interacciones sólo están sujetas a la selección recíproca dentro de algunas comunidades locales, denominadas hotspots coevolutivos. Estos hotspots coevolutivos están incrustados en una matriz más amplia de coldspots coevolutivos, donde la selección natural local no es recíproca o donde sólo se da uno de los participantes.

Por ejemplo, una interacción puede ser mutualista o antagónica en algunos entornos (hotspots coevolutivos), pero comensal en otros entornos (coldspots coevolutivos).

3. Remezcla de rasgos: La estructura genética global de las especies que coevolucionan cambia continuamente a través de nuevas mutaciones, alteraciones genómicas, flujo de genes entre poblaciones, deriva genética aleatoria diferencial entre poblaciones y extinción de poblaciones locales que difieren en las combinaciones de rasgos de coevolución que albergan. El nuevo material genético sobre el que puede actuar la selección natural puede ser el resultado de simples mutaciones genéticas, reordenamientos cromosómicos, hibridación entre poblaciones o duplicaciones de todo el genoma (polipoloidía). Estos procesos contribuyen al mosaico geográfico cambiante de la coevolución al alterar continuamente las distribuciones espaciales de los genes y rasgos que pueden coevolucionar.

La combinación de estos procesos modifica continuamente la distribución de los genotipos dentro de cualquier población local y la distribución de los genotipos entre las poblaciones.

NOTA: Algunas descripciones de la teoría del mosaico geográfico reducen la parte de la teoría del mosaico geográfico relativa a la "remezcla de rasgos" al flujo de genes. Esta es una caracterización incorrecta. El objetivo de la remezcla de rasgos es que, a través de una combinación de procesos genéticos, genómicos y ecológicos, la distribución disponible de rasgos en coevolución sobre los que puede actuar la selección natural sigue cambiando con el tiempo dentro de las poblaciones y entre ellas.

En los estudios de coevolución, una interacción GxGxE puede considerarse de manera más formal a nivel de genes o genotipos (es decir, cómo actúa la selección sobre el mismo gen o genotipo en entornos contrastados), o puede considerarse de manera más general a nivel de cómo actúa la selección natural sobre dos o más especies que interactúan en muchos entornos contrastados.

Véanse los libros de John N Thompson (1982 Interaction and Coevolution; 1994 The Coevolutionary Process; 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution; 2013 Relentless Evolution)

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