Defensas vegetales contra la herbivoría
La defensa contra la herbivoría describe las defensas de las plantas para evitar ser devoradas. Hay muchas adaptaciones que mejoran la supervivencia y la reproducción de las plantas al reducir el impacto de los herbívoros.
Muchas plantas producen sustancias químicas que modifican el comportamiento, el crecimiento o la supervivencia de los herbívoros. Estas defensas químicas pueden actuar como repelentes o toxinas para los herbívoros, o reducir la digestibilidad de las plantas. Algunas plantas, conocidas como hiperacumuladoras, están especializadas en almacenar metales pesados que son tóxicos para los animales.
Algunas plantas favorecen la presencia de enemigos naturales de los herbívoros, que a su vez protegen la planta. Algunas plantas proporcionan un hogar a las hormigas, que defienden la planta con fuerza.
Otras estrategias defensivas utilizadas por las plantas son escapar o evitar a los herbívoros en el tiempo o en el lugar. Pueden crecer en lugares en los que los herbívoros no pueden encontrar o alcanzar fácilmente las plantas. Pueden crecer cuando los herbívoros no están cerca. Los herbívoros pueden ser desviados hacia partes no esenciales, o una planta puede ser capaz de recuperarse del daño causado por la herbivoría.
Cada tipo de defensa puede ser constitutiva (siempre presente en la planta), o inducida (producida como reacción al daño o al estrés causado por los herbívoros). Las plantas pueden reaccionar, y de hecho lo hacen, ante los daños.
Históricamente, los insectos han sido los herbívoros más importantes, especialmente las larvas de insectos. La evolución de las plantas terrestres está estrechamente relacionada con la evolución de los insectos. Aunque la mayoría de las defensas de las plantas están dirigidas a los insectos, han evolucionado otras defensas dirigidas a los herbívoros vertebrados, como las aves y los mamíferos.
El estudio de las defensas de las plantas contra la herbivoría es importante, no sólo desde el punto de vista evolutivo, sino también porque estas defensas pueden utilizarse en la agricultura, incluyendo las fuentes de alimentación para el hombre y el ganado.
La hiedra venenosa produce urushiol para proteger a la planta de los herbívoros. En los seres humanos esta sustancia química produce una erupción cutánea alérgica.
La dedalera produce varias sustancias químicas mortales, concretamente glucósidos cardíacos y esteroideos. Su consumo puede provocar náuseas, vómitos, alucinaciones, convulsiones o la muerte.
Defensas químicas específicas
Las sustancias químicas de las plantas han evolucionado para afectar a los insectos. Algunas de estas vías bioquímicas existen en los vertebrados, incluidos los humanos. Muchos productos farmacéuticos se obtienen de las sustancias químicas que las plantas utilizan para protegerse de los herbívoros. Algunos ejemplos son el opio, la aspirina, la cocaína y la atropina.
Los alcaloides de pirrolizidina son producidos por las plantas como mecanismo de defensa contra los insectos herbívoros. Se han identificado más de 660 AP y N-óxidos de AP en más de 6.000 plantas. Aproximadamente la mitad de ellos presentan hepatotoxicidad, es decir, atacan la función hepática.
Evolución de los rasgos defensivos
Las primeras plantas terrestres evolucionaron a partir de plantas acuáticas hace unos 450 millones de años (mya) en el periodo Ordovícico. Estas primeras plantas terrestres no tenían tejido vascular y necesitaban agua libre para su reproducción. Las plantas vasculares aparecieron más tarde y su diversificación comenzó en el Devónico (unos 400 mya). Tenían adaptaciones como revestimientos protectores para reducir la evaporación de sus tejidos.
La reproducción y dispersión de las plantas vasculares en estas condiciones de sequedad se logró mediante la evolución de estructuras de semillas especializadas. La diversificación de las plantas con flores (angiospermas) durante el Cretácico se asocia con el repentino estallido de la especiación en los insectos. Esta diversificación de los insectos representó una importante fuerza selectiva en la evolución de las plantas y condujo a la selección de plantas con adaptaciones defensivas. Los primeros insectos herbívoros mordían o masticaban la vegetación, pero la evolución de las plantas vasculares condujo a la coevolución de otras formas de herbivoría, como la succión de savia, la extracción de hojas, la formación de agallas y la alimentación de néctar.
Registros de herbívoros
Nuestra comprensión de la herbivoría en el tiempo geológico proviene de tres fuentes:
- plantas fosilizadas que pueden conservar pruebas de defensa (como espinas), o daños relacionados con la herbivoría;
- la observación de restos vegetales en coprolitos fosilizados (heces de animales); y
- la construcción de las piezas bucales de los herbívoros.
Aunque durante mucho tiempo se pensó que era un fenómeno del Mesozoico, las pruebas de la herbivoría se encuentran casi tan pronto como los fósiles que podrían mostrarla. A menos de 20 millones de años de los primeros fósiles de esporangios y tallos hacia el final del Silúrico, alrededor de 420 mya, hay pruebas de que se comían. Los animales se alimentaban de las esporas de las primeras plantas del Devónico, y el chert de Rhynie también proporciona pruebas de que los organismos se alimentaban de las plantas mediante la técnica de "perforar y chupar". Muchas plantas de esta época se conservan con crecimientos en forma de espinas, que pueden haber tenido una función defensiva.
Durante los 75 millones de años siguientes, las plantas desarrollaron una serie de órganos más complejos, desde las raíces hasta las semillas. Hubo un intervalo de 50 a 100 millones de años entre la evolución de cada órgano y su alimentación. La alimentación por agujeros y la esqueletización se registran a principios del Pérmico, y la alimentación por fluidos en la superficie evolucionó al final de ese periodo.
Co-evolución
Los herbívoros dependen de las plantas para alimentarse y han desarrollado mecanismos para conseguir este alimento a pesar de la evolución de muchas defensas de las plantas. Las adaptaciones de los herbívoros a las defensas de las plantas se han comparado con los rasgos ofensivos. Son adaptaciones que permiten aumentar la alimentación y el uso de una planta huésped. Las relaciones entre los herbívoros y sus plantas hospedadoras suelen dar lugar a un cambio evolutivo recíproco, llamado coevolución.
Cuando un herbívoro come, se come las plantas que no tienen una respuesta defensiva suficiente. Esto crea la oportunidad para las plantas que pueden montar una defensa. Así, las plantas con defensas se convierten en las más comunes. En los casos en los que esta relación demuestra especificidad (la evolución de cada rasgo se debe al otro) y reciprocidad (ambos rasgos evolucionan), se cree que las especies han coevolucionado.
El mecanismo de "escape y radiación" de la coevolución es la idea de que las adaptaciones en los herbívoros y sus plantas hospedadoras han sido el motor de la especiación. Las adaptaciones han desempeñado un papel en la radiación de las especies de insectos durante la era de las angiospermas. Algunos herbívoros han desarrollado formas de secuestrar las defensas de las plantas en su propio beneficio, secuestrando (guardando) estas sustancias químicas y utilizándolas para protegerse de los depredadores.
Cronología de la evolución de las plantas y los inicios de los distintos modos de herbivoría de los insectos
Hoja de Viburnum lesquereuxii con daños por insectos; arenisca de Dakota (Cretácico) del condado de Ellsworth, Kansas. La barra de escala es de 10 mm.
Una oruga tigre lisa Danaus chrysippus haciendo un foso para bloquear las defensas de Calotropis antes de alimentarse
Las plantas también necesitan a los animales
La mayoría de las plantas que defienden sus hojas con tanto ahínco necesitan, sin embargo, a los animales. Hasta el 98% de las plantas que florecen en las selvas tropicales de tierras bajas dependen de los animales para la polinización y la dispersión de las semillas.
Preguntas y respuestas
P: ¿Qué es la defensa contra la herbivoría?
R: La defensa contra la herbivoría es un conjunto de adaptaciones utilizadas por las plantas para reducir el efecto de ser comidas por los herbívoros.
P: ¿Cómo se defienden las plantas de los herbívoros?
R: Las plantas pueden utilizar diversas estrategias para defenderse de los herbívoros, como la producción de sustancias químicas que actúan como repelentes o toxinas, el almacenamiento de metales pesados tóxicos para los animales, el fomento de la presencia de enemigos naturales de los herbívoros, la provisión de hogares para las hormigas que defienden con fuerza a la planta y la huida o evasión del herbívoro en el tiempo o en el espacio.
P: ¿Están siempre presentes estas defensas en la planta?
R: No, estas defensas pueden ser constitutivas (siempre presentes en la planta) o inducidas (producidas como reacción al daño o al estrés causado por los herbívoros).
P: ¿Qué tipo de animal se asocia normalmente con las defensas de las plantas?
R: Históricamente, los insectos han sido los más importantes en lo que respecta a las defensas de las plantas. La evolución de las plantas terrestres está estrechamente asociada a la evolución de los insectos.
P: ¿Existen defensas dirigidas a los herbívoros vertebrados?
R: Sí, han evolucionado algunas estrategias defensivas dirigidas a herbívoros vertebrados como aves y mamíferos.
P: ¿Por qué es importante estudiar las defensas de las plantas?
R: El estudio de las defensas de las plantas contra la herbivoría es importante no sólo desde el punto de vista evolutivo, sino también porque estas defensas pueden utilizarse en la agricultura como fuente de alimentos para el hombre y el ganado.
