Evolución del ojo: origen, opsinas y diversidad tras la explosión cámbrica
Evolución del ojo: origen de las opsinas, aparición en la explosión cámbrica y la sorprendente diversidad y adaptaciones visuales en animales.
La evolución del ojo es un ejemplo de órgano homólogo que tienen muchos animales, pero su historia combina homología molecular con convergencia morfológica: muchas especies usan las mismas herramientas genéticas básicas para construir estructuras oculares muy distintas.
Origen y opsinas
Algunos componentes del ojo, como las opsinas sensibles a la luz, parecen tener una ascendencia común. Estas proteínas pertenecen a la familia de los receptores acoplados a proteínas G (GPCR) y controlan la conversión de los fotones en señales eléctricas que puede procesar el sistema nervioso. Evolucionaron una vez, al principio de la evolución de los animales, y a partir de ellas surgieron distintas variantes funcionales. Por ejemplo, una opsina que se encuentra en la retina de los mamíferos, la melanopsina, está implicada en los ritmos circadianos y en el reflejo pupilar, pero no en la visión de alta resolución. Otras opsinas (por ejemplo, las de tipo ciliar y de tipo rhabdomérico) actúan en cascadas de transducción diferentes, lo que explica distintas respuestas fisiológicas y de sensibilidad espectral.
Evolución convergente de ojos complejos
Los ojos complejos que forman imágenes (cámaras con lente, ojos compuestos) evolucionaron no una sola vez sino entre 50 y 100 veces en diferentes linajes, utilizando muchas de las mismas proteínas y conjuntos de herramientas genéticas en su construcción. Modelos teóricos y comparaciones filogenéticas muestran que estructuras como una hendidura fotosensible pueden transformarse gradualmente en una lente enfocadora mediante cambios acumulativos, lo que puede ocurrir en escalas de tiempo relativamente cortas desde el punto de vista geológico.
Registro fósil y la explosión cámbrica
Los ojos complejos parecen haber evolucionado por primera vez en unos pocos millones de años, durante el rápido estallido de la evolución conocido como la explosión cámbrica. Aunque no hay pruebas directas de ojos antes del Cámbrico, sí se conservan estructuras oculares en fósiles del Cámbrico Medio, como los del de Burgess Shale y otros depósitos atunales. En ese periodo aparecieron artrópodos primitivos con ojos compuestos y trilobites con lentes calcáreas muy desarrolladas, lo que refleja una intensa presión selectiva para detectar presas, depredadores y parejas.
Diversidad funcional y adaptaciones
Los ojos muestran muchas adaptaciones para satisfacer las necesidades de los organismos que los poseen. Varían en:
- Agudeza visual (resolución) frente a sensibilidad en condiciones de poca luz: un ojo con muchos fotorreceptores pequeños y una lente grande ofrece alta resolución, mientras que ojos con pocos receptores grandes ganan sensibilidad.
- Capacidad para detectar movimiento o identificar objetos estáticos, que depende de la organización retiniana y el procesamiento cerebral.
- Sensibilidad espectral: la mezcla de opsinas y la química del cromóforo determinan si un animal puede ver en colores y qué gamas de longitud de onda distingue (ultravioleta, visible, infrarrojo térmico en algunos casos).
- Otras capacidades especializadas, como la detección de la polarización de la luz, visión panorámica en ojos compuestos o visión sumamente enfocada en ojos de depredadores con fotorreceptores concentrados en una fóvea.
Mecanismos genéticos y moleculares
Detrás de la diversidad morfológica existe un toolkit genético recurrente: genes reguladores como Pax6 y otras vías de señalización participan en la formación y patrón del ojo en animales muy diversos. Las variantes de opsinas surgen por duplicación genética y mutaciones que afinan su sensibilidad espectral. Además, cambios en la arquitectura del tejido (por ejemplo, la curvatura de una depresión fotosensible, el desarrollo de lentes proteicas o estructuras calcáreas) explican la transición de manchas sensibles a la luz a cámaras formadoras de imagen.
Implicaciones evolutivas
La combinación de homología molecular (opsinas y genes de desarrollo compartidos) y convergencia estructural (variantes de ojos complejos en linajes no emparentados) ilustra cómo la evolución reutiliza herramientas antiguas para generar soluciones similares a problemas ecológicos comunes, como encontrar comida, evitar ser comido y localizar pareja. Los ojos son un ejemplo claro de cómo la selección natural puede impulsar innovaciones anatómicas rápidas y repetidas cuando las condiciones ambientales y ecológicas lo favorecen.
En conjunto, el estudio de la evolución del ojo integra paleontología, genética, bioquímica y neurobiología para explicar cómo estructuras tan variadas y eficientes surgieron a partir de mecanismos moleculares compartidos y presiones selectivas parecidas.

Los caracoles terrestres suelen tener dos conjuntos de tentáculos en la cabeza: el par superior tiene un ojo en el extremo; el par inferior es para la olfacción.

Esta mantis religiosa tiene los ojos camuflados

Una araña saltadora. Las arañas tienen varios ojos.

Principales etapas de la evolución del ojo.

El ojo de un molusco: la concha reina.
Tasa de evolución
Los primeros fósiles de ojos aparecieron durante el período Cámbrico inferior, hace unos 540 millones de años. En este periodo se produjo un estallido de evolución aparentemente rápido, apodado la "explosión cámbrica". La evolución de los ojos tal vez inició una carrera armamentística que condujo a una rápida evolución.
Antes de esto, los organismos pueden haber utilizado la sensibilidad a la luz, pero no para el movimiento rápido y la navegación por visión.
Es difícil estimar la tasa de evolución de los ojos. Una modelización sencilla supone pequeñas mutaciones expuestas a la selección natural. Esto demuestra que un órgano sensorial óptico primitivo basado en buenos fotopigmentos podría evolucionar hacia un ojo complejo similar al humano en unos 400.000 años.
Etapas tempranas de la evolución del ojo
Los primeros sensores de luz fueron los eyespots. Son proteínas fotorreceptoras que se encuentran en los protistas. Los eyespots sólo pueden distinguir la luz de la oscuridad. Esto es suficiente para la sincronización diaria de los ritmos circadianos. No pueden distinguir formas, ni decidir de qué dirección viene la luz.
Las manchas oculares se encuentran en casi todos los grandes grupos de animales. La mancha ocular de la Euglena, llamada estigma, está en la parte delantera. Su pigmento rojo da sombra a un conjunto de cristales sensibles a la luz. Junto con el flagelo principal, el eyespot permite que el organismo se mueva en respuesta a la luz para hacer la fotosíntesis, y para predecir el día y la noche. Estos movimientos son los principales ritmos circadianos (diarios).
Existen pigmentos visuales en el cerebro de los organismos más complejos. Se cree que ayudan a sincronizar el desove con los ciclos lunares. Al detectar los sutiles cambios en la iluminación nocturna, los organismos pueden sincronizar la liberación de los espermatozoides y los óvulos para maximizar la fertilización de sus huevos.
La propia visión se basa en la bioquímica básica que es común a todos los ojos. La forma en que se utiliza este conjunto de herramientas bioquímicas para interpretar el entorno de un organismo varía mucho. Los ojos tienen una amplia gama de estructuras y formas. Todas ellas han evolucionado mucho más tarde que las proteínas y moléculas subyacentes.
A nivel celular, parece que hay dos "diseños" principales de ojos, uno poseído por los protostomas (moluscos, gusanos anélidos y artrópodos), el otro por los deuterostomas (cordados y equinodermos).

El estigma (2) de la euglena esconde un punto sensible a la luz.
PAX6
La PAX6 es la proteína codificada por el gen PAX6.
El PAX6 es un gen de control maestro o "factor de transcripción" para el desarrollo de los ojos y otros órganos sensoriales. Tiene importancia médica porque varias mutaciones producen defectos en la vista.
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Preguntas y respuestas
P: ¿Cuál es un ejemplo de órgano homólogo?
R: La evolución del ojo es un ejemplo de órgano homólogo que tienen muchos animales.
P: ¿Qué hace la opsina?
R: Las opsinas controlan la conversión de los fotones en señales eléctricas.
P: ¿Cuándo evolucionaron los ojos complejos?
R: Los ojos complejos parecen haber evolucionado por primera vez en unos pocos millones de años, en el rápido estallido de la evolución conocido como la explosión cámbrica.
P: ¿Existen pruebas de la existencia de ojos antes del Cámbrico?
R: No hay pruebas de la existencia de ojos antes del Cámbrico, pero pueden verse muchos ojos en los fósiles del Cámbrico Medio de Burgess Shale.
P: ¿Cómo varían los ojos entre los organismos?
R: Los ojos varían en su agudeza (precisión de la vista), su sensibilidad en niveles de luz bajos y su capacidad para detectar el movimiento o identificar objetos. Su sensibilidad a las longitudes de onda decide si pueden ver en colores y qué colores pueden ver.
P: ¿Qué papel desempeña la melanopsina?
R: La melanopsina, una opsina que se encuentra en las retinas de los mamíferos, interviene en los ritmos circadianos y en el reflejo pupilar, pero no en la visión.
P: ¿Qué acontecimiento marca el momento en que los ojos complejos comenzaron a evolucionar?
R: Los ojos complejos comenzaron a evolucionar durante el rápido estallido de la evolución conocido como la explosión del Cámbrico.
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