Homología biológica: definición, genes y rasgos hereditarios
Un rasgo homólogo es cualquier característica que se deriva por evolución de un ancestro común. Se contrapone a los rasgos análogos: similitudes entre organismos que evolucionaron por separado (convergencia evolutiva), y que no reflejan una relación de descendencia compartida.
El término existía antes de 1859, pero adquirió su significado moderno después de que Darwin estableciera la idea de la descendencia común. p45 Naturalistas anteriores a Darwin, como Cuvier, Geoffroy y Richard Owen, también emplearon y discutieron la noción de similitudes estructurales entre organismos en relación con la historia natural.
En biología molecular y genética el término "homólogo" se usa para referirse tanto a una proteína homóloga como al gen (secuencia de ADN) que la codifica. Además, en citogenética hablamos de cromosomas homólogos cuando, en células diploides, hay pares de cromosomas que comparten estructura y posición de genes. Es importante distinguir entre similitud (lo que observamos) y homología (la interpretación histórica: una similitud debida a un ancestro común). La similitud de secuencia o de estructura es una evidencia para homología, pero no la prueba definitiva por sí sola.
Tipos principales de homología
- Homología morfológica: similitud en forma y estructura de órganos o rasgos (por ejemplo, el antebrazo de humanos, la ala de un murciélago y la aleta pectoral de una ballena son homólogos como estructuras del miembro anterior de los vertebrados).
- Homología de desarrollo (ontogenética): semejanza en procesos embrionarios y patrones de desarrollo que indican un origen común.
- Homología genética o molecular: genes y proteínas que derivan de un mismo gen ancestral. Dentro de esta categoría se distinguen:
- Ortólogos: genes en distintas especies que derivan de un gen ancestral por especiación y suelen conservar funciones similares.
- Parálogos: genes dentro de la misma especie que surgieron por duplicación génica y pueden divergir funcionalmente.
- Xenólogos: genes transferidos entre especies por transferencia horizontal y que guardan relación ancestral por esa transferencia.
Criterios y métodos para determinar homología
- Topología o posición relativa: rasgos que ocupan la misma posición relativa en la anatomía comparada suelen ser homólogos.
- Continuidad estructural y seriación: continuidad de estructuras a lo largo de una serie evolutiva o paleontológica.
- Ontogenia: semejanzas en el desarrollo embrionario que sugieren el mismo origen.
- Comparación molecular: similitud de secuencias de ADN/ARN o proteínas, conservación de dominios funcionales y análisis filogenético para inferir relaciones históricas.
- Sintenia y contexto genómico: conservación del orden de genes (sintenia) apoya la ortología entre genes de diferentes especies.
- Análisis filogenético: reconstrucciones de árbol que integran caracteres morfológicos y moleculares para distinguir homología de analogía.
Ejemplos ilustrativos
- Las extremidades anteriores de mamíferos (mano humana), aves (ala) y cetáceos (aleta) son homólogas como modificaciones del miembro anterior de un ancestro vertebrado tetrapodo.
- Las alas de insectos y las alas de aves son análogas: cumplen la misma función de vuelo pero no provienen de un mismo órgano ancestral.
- En genética, los genes de la familia de las globinas (como hemoglobina y mioglobina) son parálogos entre sí en una especie por duplicaciones antiguas, mientras que la globina alfa de humanos y la globina alfa de ratones son ortólogas entre especies.
Importancia de la homología
- Es la base para reconstruir relaciones evolutivas y elaborar árboles filogenéticos.
- Ayuda a inferir funciones génicas y mecanismos de desarrollo al comparar organismos modelo y humanos.
- Permite interpretar el registro fósil y los cambios morfológicos a lo largo del tiempo.
Precaución conceptual: la presencia de similitud no garantiza homología; la homología es una hipótesis histórica que debe sostenerse con múltiples líneas de evidencia (anatómica, embriológica, molecular y filogenética). En estudios moleculares modernos se combinan análisis de secuencias, conservación de dominios, sintenia y filogenias para distinguir entre ortología, paralogía y convergencia.
Esquema de los cráneos de un lagarto monitor y de un cocodrilo: los huesos homólogos tienen los mismos colores.
Homología versus analogía
Según Russell, debemos a Richard Owen la primera distinción clara entre órganos homólogos y análogos. Las definiciones de Owen fueron:
Análogo: parte u órgano de un animal que tiene la misma función que otra parte u órgano de un animal diferente.
Homólogo: el mismo órgano en diferentes animales bajo cualquier variedad de forma y función.
La distinción queda clara con ejemplos como los huesecillos del oído de los mamíferos. Estos huesecillos, en el transcurso de varios cientos de millones de años de evolución, han pasado de las cubiertas de las branquias de los peces a los huesos de la mandíbula trasera de los sinápsidos hasta su posición actual en el oído de los mamíferos. En el registro fósil hay pruebas de ello, y también en la embriología. A medida que el embrión se desarrolla, el cartílago se endurece para formar hueso. Más adelante en el desarrollo, pequeñas estructuras óseas se desprenden de la mandíbula y migran a la zona del oído interno. Los huesecillos del oído son homólogos a los huesos de la mandíbula y a las cubiertas de las branquias, pero no son análogos.
Esta historia bastante extraordinaria fue propuesta por primera vez en 1818 por Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, que observó a los peces e intentó descubrir las homologías de sus huesos con los de los vertebrados terrestres.
Nivel de análisis
Un rasgo puede ser tanto homólogo como análogo, dependiendo del nivel en el que se examine el rasgo. Por ejemplo, las alas de las aves y los murciélagos son homólogas como antebrazos en los tetrápodos. Sin embargo, no son homólogas como alas, porque el órgano sirvió como antebrazo (no como ala) en el último ancestro común de los tetrápodos.
Por definición, cualquier rasgo homólogo define un clado -un taxón monofilético en el que todos los miembros tienen el rasgo (o lo han perdido secundariamente); y todos los no miembros carecen de él.
Las alas de los pterosaurios (1), los murciélagos (2) y las aves (3) son análogas como alas, pero homólogas como antebrazos.
Términos relacionados
Términos cladísticos
- Homoplasia: evolucionó de forma independiente, pero a partir de la misma estructura ancestral.
- Plesiomorfia: presente en un ancestro común pero que se pierde secundariamente en algunos de sus descendientes.
- Sinapomorfia: presente en un ancestro y en todos sus descendientes.
Secuencias genéticas
Las secuencias conservadas de ADN, ARN y proteínas pueden utilizarse para decidir las homologías entre organismos.
- Ortología: genes o secuencias de ADN que son similares porque proceden de un ancestro común. Originalmente estaban separados por un evento de especiación. Los ortólogos (genes ortólogos) son genes de especies diferentes que se originaron por descendencia vertical de un único gen del último ancestro común. El término "ortólogo" fue acuñado en 1970 por Walter Fitch.
- Paralogía: cuando un gen se duplica para ocupar dos lugares diferentes en el mismo genoma, las dos copias son paralógicas. Los genes paralógicos suelen pertenecer a la misma especie, pero no es necesario: por ejemplo, el gen de la hemoglobina de los humanos y el de la mioglobina de los chimpancés son paralógicos. Los paralogos suelen tener la misma o similar función, pero a veces no. Al menos una de las copias estará sometida a menos presión de selección y puede mutar y adquirir una nueva función.
- Xenología: Homólogos resultantes de la transferencia horizontal de genes entre dos organismos. Los xenólogos pueden tener funciones diferentes, si el nuevo entorno es muy diferente para el gen que se traslada horizontalmente. Sin embargo, en general, los xenólogos suelen tener una función similar en ambos organismos.
Homología profunda
En la biología evolutiva del desarrollo, el concepto de homología profunda se utiliza para describir los casos en los que el crecimiento y la diferenciación están controlados por mecanismos genéticos homólogos y profundamente conservados en una amplia gama de especies. Entre los ejemplos de libros de texto comunes a los metazoos se encuentran los genes homeóticos que controlan la diferenciación a lo largo del cuerpo, y los genes pax (especialmente PAX6) implicados en el desarrollo del ojo y otros órganos sensoriales.
Un algoritmo identifica módulos genéticos profundamente homólogos en organismos unicelulares, plantas y animales no humanos a partir de fenotipos (como rasgos y defectos de desarrollo). La técnica alinea los fenotipos entre los organismos basándose en la homología de los genes implicados en los fenotipos.
Preguntas y respuestas
P: ¿Qué es un rasgo homólogo?
R: Un rasgo homólogo es cualquier característica derivada de un ancestro común por evolución.
P: ¿En qué se diferencia un rasgo homólogo de un rasgo análogo?
R: Un rasgo homólogo es diferente de un rasgo análogo porque las similitudes entre organismos con rasgos homólogos se produjeron debido a la evolución a partir de un ancestro común, mientras que los organismos con rasgos análogos evolucionaron por separado.
P: ¿Quién utilizó por primera vez la idea de homología?
R: Los naturalistas predarwinianos Cuvier, Geoffroy y Richard Owen utilizaron inicialmente la idea de homología.
P: ¿Cuándo adquirió la homología su significado moderno?
R: La homología adquirió su significado moderno después de que Darwin estableciera el concepto de descendencia común en 1859.
P: ¿Qué es un homólogo en genética?
R: En genética, el término "homólogo" se refiere tanto a una proteína homóloga como al gen que la codifica, que es una secuencia de ADN.
P: ¿Cuál es otro término para un rasgo homólogo?
R: Los rasgos homólogos suelen denominarse homólogos u homólogos.
P: ¿Cuál es la diferencia entre una proteína homóloga y un gen?
R: Una proteína homóloga es una proteína que comparte similitudes estructurales y funcionales con otra proteína debido a que procede de un ancestro común. Un gen, en cambio, es la secuencia de ADN que codifica la proteína.
