Dromaeosaurios: rapaces terópodos emplumados — Velociraptor y Deinonychus

El esqueleto del dromaeosaurio sugiere que eran activos, rápidos y estrechamente relacionados con las aves.

Los dromaeosaurios tienen un cráneo relativamente grande, dientes aserrados, hocico estrecho y ojos orientados hacia delante con cierto grado de visión binocular.

Los dromaeosaurios, como la mayoría de los demás terópodos, tenían el cuello curvado en forma de S y su tronco era relativamente corto y profundo. Al igual que otros maniraptorios, tenían brazos largos y manos relativamente grandes con tres dedos largos que terminaban en grandes garras.

La estructura de la cadera del dromaeosaurio presentaba una gran "bota púbica" (parte de la cadera) que se proyectaba bajo la base de la cola. En estos huesos de la cadera se fijaban los músculos y los tendones.

Los pies del dromaeosaurio llevaban una gran garra recurvada en el segundo dedo. Sus colas eran delgadas y se utilizaban principalmente como contrapeso.

Algunos, y probablemente todos, los dromaeosaurios estaban cubiertos de plumas, incluidas las de las alas y la cola, de gran tamaño y con forma de furgoneta.

Pie

Al igual que otros terópodos, los dromaeosaurios eran bípedos, es decir, caminaban sobre sus patas traseras. Mientras que otros terópodos caminaban con tres dedos en el suelo, las huellas fósiles muestran que la mayoría de los dromaeosaurios mantenían el segundo dedo del pie fuera del suelo, y sólo el tercero y el cuarto soportaban el peso del animal. El segundo dedo ampliado llevaba una garra inusualmente grande y curvada en forma de hoz. Se cree que se utilizaba para capturar presas y, en las especies más pequeñas, para trepar a los árboles.

Una especie de dromaeosaurio, Balaur bondoc, tenía un primer dedo muy modificado en paralelo al segundo. Tanto el primer como el segundo dedo de cada pie de B. bondoc también se mantenían retraídos y llevaban garras agrandadas en forma de hoz.

Cola

Los dromaeosaurios tenían colas largas. La mayoría de las vértebras de la cola llevan extensiones óseas en forma de vara, así como tendones óseos en algunas especies. En su estudio sobre el Deinonychus, Ostrom propuso que estas características endurecían la cola de modo que sólo podía flexionarse en la base, y toda la cola se movía entonces como una palanca única y rígida. Sin embargo, un espécimen bien conservado de Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) tiene un esqueleto de cola articulado que se curva horizontalmente en forma de S. Esto sugiere que, en vida, la cola podía doblarse de lado a lado con cierto grado de flexibilidad. Se ha propuesto que esta cola se utilizaba como estabilizador y/o contrapeso al correr. En el Microraptor se conserva un abanico alargado de plumas en forma de diamante en el extremo de la cola. Esto podría haber sido utilizado como estabilizador y timón durante el planeo.

Tamaño

Los dromaeosaurios eran dinosaurios de tamaño pequeño a mediano, que oscilaban entre unos 0,7 metros de longitud (2,3 pies, en el caso del Mahakala) y más de 6 m (20 pies, en el Utahraptor y el Achillobator). Algunos eran más grandes; especímenes no descritos de Utahraptor en las colecciones de la BYU pueden haber llegado a medir hasta 11 m (36 pies). El gran tamaño parece haber evolucionado al menos dos veces entre los dromaeosaurios. Un posible tercer linaje de dromaeosaurios gigantes está representado por unos dientes aislados encontrados en la isla de Wight, Inglaterra. Los dientes pertenecen a un animal del tamaño de un Utahraptor, pero su forma es más parecida a la de los velociraptorinos.

El Mahakala es a la vez el dromaeosaurio más primitivo jamás descrito y el más pequeño. Estas pruebas, así como el Microraptor y el troodóntido Anchiornis, sugieren que el ancestro común de los dromaeosaurios, los troodóntidos y las aves -el "paravio ancestral"- pudo ser muy pequeño, con unos 65 cm de longitud y entre 600 y 700 gramos de masa.

Plumas

Los fósiles muestran que los dromaeosaurios estaban cubiertos de plumas. Algunos fósiles conservan largas plumas en las manos y los brazos (remiges) y en la cola (rectrices), así como plumas más cortas, parecidas al plumón, que cubrían el cuerpo.

Otros fósiles, que no conservan las impresiones reales de las plumas, aún conservan las protuberancias asociadas en los huesos del antebrazo donde se habrían adherido las plumas de las alas largas en vida. En general, este patrón de plumas se parece mucho al Archaeopteryx.

El primer dromaeosaurio conocido con evidencia definitiva de plumas fue el Sinornithosaurus, reportado en China por Xu et al. en 1999.

Se han encontrado muchos otros fósiles de dromaeosaurios con plumas cubriendo sus cuerpos, algunos con alas emplumadas completamente desarrolladas. El Microraptor muestra incluso indicios de un segundo par de alas en las patas traseras. Aunque las impresiones directas de las plumas sólo son posibles en sedimentos de grano fino, algunos fósiles encontrados en rocas más gruesas muestran evidencias de plumas por la presencia de pomos de plumas, los puntos de sujeción de las plumas de las alas que poseen algunas aves. Los dromaeosáuridos Rahonavis y Velociraptor han sido encontrados con perillas de plumas, lo que demuestra que estas formas tenían plumas a pesar de que no se han encontrado impresiones.

A la luz de esto, lo más probable es que incluso los dromaeosaurios más grandes que vivían en el suelo llevaran plumas, ya que incluso las aves no voladoras actuales conservan la mayor parte de su plumaje, y se sabe que los dromaeosaurios relativamente grandes, como el Velociraptor, tenían plumas.

Función de garra

Hay cierta discusión sobre la función de la "garra de hoz" agrandada en el segundo dedo. Cuando John Ostrom la describió para el Deinonychus en 1969, interpretó la garra como un arma cortante parecida a una cuchilla, muy parecida a los caninos de algunos felinos con dientes de sable, utilizada con potentes patadas para cortar a la presa. Adams (1987) sugirió que la garra se utilizaba para destripar a los grandes dinosaurios ceratopsianos. La interpretación de la garra en forma de hoz como arma asesina se aplicaba a todos los dromaeosaurios.

Según la interpretación de Manning, la segunda garra del dedo del pie se utilizaría como ayuda para trepar al someter a presas más grandes y también como arma blanca.

Ostrom comparó al Deinonychus con el avestruz y el casuario. Señaló que esta especie de ave puede infligir graves heridas con la gran garra del segundo dedo. El casuario tiene garras de hasta 125 milímetros (4,9 pulgadas) de largo. La seriema también tiene una garra agrandada en el segundo dedo del pie y la utiliza para desgarrar pequeñas presas para tragarlas.

El equipo de Manning también comparó la curvatura de la "garra en forma de hoz" del pie de los dromaeosáridos con la curvatura en aves y mamíferos modernos. Estudios anteriores habían demostrado que la cantidad de curvatura de una garra se correspondía con el estilo de vida del animal: los animales con garras fuertemente curvadas de una determinada forma tienden a ser escaladores, mientras que las garras más rectas indican estilos de vida terrestres. Las garras en forma de hoz del dromaeosáurido Deinonychus tienen una curvatura de 160 grados, muy dentro del rango de los animales trepadores. Las garras de las extremidades delanteras que estudiaron también estaban dentro del rango de curvatura de los trepadores.

El paleontólogo Peter Mackovicky dijo que era probable que los dromaeosáuridos pequeños y primitivos (como el Microraptor) fueran trepadores de árboles, pero que la escalada no explicaba por qué los dromaeosáuridos posteriores y gigantescos, como el Achillobator, conservaban garras muy curvadas cuando eran demasiado grandes para haber trepado a los árboles.

Comportamiento del grupo

Se han descubierto fósiles de Deinonychus en pequeños grupos cerca de los restos del herbívoro Tenontosaurus, un dinosaurio ornitisquio más grande. Esto se había interpretado como una prueba de que estos dromaeosaurios cazaban en manadas coordinadas como algunos mamíferos modernos. Sin embargo, no todos los paleontólogos encontraron las pruebas concluyentes, y un estudio realizado en 2007 por Roach y Brinkman sugiere que el Deinonychus podría haber mostrado en realidad un comportamiento de acoso desorganizado.

El primer rastro extenso de dromaeosaurio conocido se encontró en Shandong, China.

La huella, (hecha por una especie grande, del tamaño de Achillobator), mostraba que la hoz se mantenía fuera del suelo. Seis individuos de aproximadamente el mismo tamaño se desplazaron juntos a lo largo de una orilla. Los individuos estaban separados por un metro aproximadamente y mantenían la misma dirección de desplazamiento, caminando a un ritmo bastante lento. Las huellas son una prueba de que algunas especies de dromaeosaurios vivían en grupo. Aunque las huellas no representan claramente un comportamiento de caza, no se puede descartar la idea de que grupos de dromaeosaurios pudieran haber cazado juntos.

Volar y planear

La capacidad de volar o planear se ha sugerido para al menos dos géneros de dromaeosaurios. El primero, Rahonavis, fue clasificado originalmente como ave, pero se descubrió que era un dromaeosaurio en estudios posteriores. Es posible que fuera capaz de volar con motor. Las extremidades delanteras de Rahonavis tenían una estructura más potente que las del Archaeopteryx y muestran evidencias de que tenían fuertes uniones de ligamentos necesarias para el vuelo con aletas. Luis Chiappe llegó a la conclusión de que, dadas estas adaptaciones, el Rahonavis probablemente podía volar pero habría sido más torpe en el aire que las aves modernas.

Otra especie de dromaeosaurio, el Microraptor, puede haber sido capaz de planear utilizando sus bien desarrolladas alas tanto en las extremidades delanteras como en las traseras. Un estudio realizado en 2005 por Sankar Chatterjee sugirió que las alas del Microraptor funcionaban como un "biplano" de dos niveles, y que probablemente empleaba un estilo de planeo en el que se lanzaba desde una percha y descendía en picado en una curva en forma de "U", para luego volver a elevarse y aterrizar en otro árbol, con la cola y las alas traseras ayudando a controlar su posición y velocidad. Chatterjee también descubrió que el Microraptor tenía los requisitos básicos para sostener un vuelo nivelado con motor, además de planear.

Relación con las aves

Los dromaeosaurios comparten muchos rasgos con las aves primitivas (clado Avialae o Aves). La naturaleza de su relación con las aves está en discusión.

Mark Norell y sus colegas analizaron un estudio de fósiles de coelurosaurios y sugirieron que los dromaeosaurios estaban más estrechamente relacionados con las aves, con los troodóntidos como un grupo externo más lejano. En 2002, Hwang y sus colegas sugirieron que era mejor considerar a las aves (avianos) como primos de los dromaeosaurios y los troodóntidos.

El consenso actual entre los paleontólogos coincide con Hwang en que los dromaeosáuridos están más estrechamente relacionados con los troodóntidos, y junto con éstos forman el clado Deinonychosauria. Los deinonychosaurios son a su vez el taxón hermano de los avianos y, por tanto, los parientes más cercanos de las aves avianas.

Un consenso de paleontólogos ha llegado a la conclusión de que aún no hay pruebas suficientes para decir si algún dromaeosaurio podía volar o planear, o si evolucionó a partir de ancestros que sí podían hacerlo.

Otras ideas

Al menos dos escuelas de investigadores han propuesto que los dromaeosaurios pueden descender realmente de ancestros voladores.

En 2002, Hwang et al. descubrieron que el Microraptor era el dromaeosaurio más primitivo. Xu y sus colegas citaron en 2003 la posición basal de Microraptor, junto con las características de las plumas y las alas, como prueba de que el dromaeosaurio ancestral podía planear. En ese caso, los dromaeosaurios más grandes serían secundariamente terrestres, habiendo perdido la capacidad de planear más tarde en su historia evolutiva.

Unos pocos investigadores, como Larry Martin, creen que los dromaeosaurios, junto con todos los maniraptoranos, no son dinosaurios en absoluto. Martin afirmó durante décadas que las aves no estaban relacionadas con los maniraptoranos, pero en 2004 cambió su postura y ahora está de acuerdo en que ambos son los parientes más cercanos. Martin cree que los maniraptoranos son aves secundarias no voladoras y que las aves evolucionaron a partir de arcosaurios no dinosaurios, por lo que la mayoría de las especies antes llamadas terópodos ahora ni siquiera se clasificarían como dinosaurios.

Un desafío a todos estos escenarios alternativos se produjo cuando Turner y sus colegas describieron en 2007 un nuevo dromaeosaurio, Mahakala, que resultó ser el miembro más basal y primitivo de los Dromaeosauridae, más primitivo que el Microraptor.

El Mahakala tenía brazos cortos y no tenía capacidad de planear. Turner et al. también dedujeron que el vuelo evolucionó sólo en los Avialae, y estos dos puntos sugieren que el dromaeosáurido ancestral no podía planear ni volar. Basándose en este análisis cladístico, Mahakala sugiere que la condición ancestral de los dromaeosáuridos es no volar.

Filogenia y taxonomía

La familia Dromaeosauridae fue nombrada en 1922, con un solo género nuevo Dromaeosaurus. Los Dromaeosauridae, junto con los Troodontidae, conforman el infraorden Deinonychosauria.

Los Dromaeosauridae fueron definidos por primera vez como clado por Paul Sereno en 1998, como el grupo natural más inclusivo que contiene a los Dromaeosaurus pero no a los Troodon, Ornithomimus o Passer. Las diversas "subfamilias" también han sido redefinidas como clados.

Las subfamilias de Dromaeosauridae aún no están establecidas. El Mahakala, por ejemplo, el dromaeosaurio más primitivo en términos de estructura, queda fuera de cualquier subgrupo nombrado. La subfamilia más basal de dromaeosaurios suele ser la Unenlagiinae.

Todas las impresiones de piel de dromaeosaurios conocidas proceden de este grupo, y todas muestran una extensa cobertura de plumas y unas alas bien desarrolladas. Algunas especies pueden haber sido capaces de volar activamente.

La siguiente clasificación de los distintos géneros de dromaeosáuridos se basa en los estudios de Sereno (2005), Senter (2004), Makovicky et al. (2005), Norell et al. (2006) y Turner et al. (2007).

• Familia Dromaeosauridae
• Subfamilia Dromaeosaurinae
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Subfamilia Microraptorinae
• Cryptovolans
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Microraptor
• Subfamilia Saurornitholestinae
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Subfamilia Unenlagiinae
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Subfamilia Velociraptorinae Velociraptorinae es una subfamilia de los Dromaeosauridae. Existió desde el Jurásico tardío hasta el final del Cretácico. La Velociraptorinae está formada por Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes y Balaur. También se ha informado de la existencia de dientes de un velociraptorino gigante del tamaño del Utahraptor en la isla de Wight (Inglaterra).
   En general, los velociraptorinos tienden a tener mandíbulas más largas y estrechas y proporciones corporales más delgadas que los dromaeosaurinos.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Velociraptor

Un Deinonychus aparece en la novela Carnosaurio de John Brosnan de 1984 y en su adaptación cinematográfica, aunque el libro en sí recibió poca atención de la prensa.

El Velociraptor, un dromaeosaurio, llamó la atención tras aparecer en la película de Steven Spielberg de 1993, Parque Jurásico. Sin embargo, el tamaño del Velociraptor en la película es mucho mayor que el de los miembros más grandes de ese género. Robert Bakker recordó que Spielberg se sintió decepcionado con las dimensiones del Velociraptor y por ello lo redimensionó.

Michael Crichton utilizó el nombre de Velociraptor para este rapaz mucho más grande en sus novelas, en las que se basaron las dos primeras películas. La representación del dromaeosaurio en la película original de Parque Jurásico, aunque precisa para su época, se sabe ahora que fue inexacta en algunos aspectos, como la falta de plumas. Aunque Parque Jurásico III intentó subsanar este último descuido añadiendo estructuras en forma de colcha alrededor de la cabeza de algunos de sus dromaeosaurios, éstas no se asemejaban a la estructura ni a la distribución de las plumas reales de los dromaeosaurios conocidas a partir de los restos fósiles.

Los dromeosáuridos también aparecen en muchas de las películas de La tierra antes del tiempo, a partir de la tercera.