Hemichordata: filo marino de gusanos deuteróstomos y su importancia evolutiva

El cuerpo de los Hemicordados está dividido en tres partes, probóscide, cuello y tronco. Tienen sistemas circulatorios abiertos y un tracto digestivo completo, pero la musculatura de su intestino está muy poco desarrollada, y el alimento se transporta a través de él principalmente mediante los cilios que cubren su superficie interior.

En algunas especies existe un tubo neural hueco (al menos en los primeros años de vida), probablemente un rasgo primitivo que comparten con el ancestro común de los cordados y el resto de los deuteróstomos.

Se sabe que los hemicordados se desarrollan de dos maneras: directa o indirectamente. Los enteropneusts tienen ambos tipos de desarrollo. El desarrollo indirecto tiene un largo estadio larvario pelágico. Estas especies tienen una fase larvaria que se alimenta de plancton antes de convertirse en un gusano adulto. Las especies que se desarrollan directamente se saltan esta prolongada fase larvaria y se convierten directamente en un gusano adulto.

Los graptolitos son fósiles comunes del Paleozoico. Son animales coloniales conocidos principalmente desde el Cámbrico superior hasta el Carbonífero inferior (Mississippiano). Se conoce un posible graptolito temprano, Chaunograptus, del Cámbrico Medio.

El nombre graptolito procede del griego graptos, que significa "escrito", y lithos, que significa "roca". Muchos fósiles de graptolitos parecen jeroglíficos escritos en la roca. Linneo los consideraba originalmente como "imágenes que se asemejan a fósiles más que a verdaderos fósiles". Trabajos más recientes los sitúan cerca de los pterobranquios, posiblemente dentro de ellos.

Morfología de los graptolitos

Cada colonia de graptolitos se conoce como rabdosoma y tiene un número variable de ramificaciones (llamadas estipes) procedentes de un individuo inicial. Cada zooide posterior se aloja dentro de una estructura tubular o en forma de copa (llamada theca). En algunas colonias, hay dos tamaños de theca, y se ha sugerido que esta diferencia se debe al dimorfismo sexual. El número de ramas y la disposición de las tecas son características importantes para la identificación de los fósiles de graptolitos. Su forma general se ha comparado con la de una hoja de sierra.

La mayoría de las formas arbóreas se clasifican como graptolitos dendroides (orden Dendroidea). Aparecen en el registro fósil más temprano (en el Cámbrico), y eran animales bentónicos unidos al fondo marino por una base similar a una raíz. Los graptolitos con relativamente pocas ramificaciones derivaron de los graptolitos dendroides a principios del Ordovícico. Este último tipo (orden Graptoloidea) era pelágico y flotaba libremente en la superficie de los antiguos mares o se unía a las algas flotantes mediante un delgado hilo. Fueron un grupo exitoso y prolífico, siendo los miembros animales más importantes del plancton hasta que se extinguieron a principios del periodo Devónico. Los graptolitos dendroides sobrevivieron hasta el periodo Carbonífero.

Los gusanos de bellota o Enteropneusta son una clase de invertebrados hemicordados, estrechamente relacionados con los cordados. Hay unas 70 especies de gusanos de bellota en el mundo, siendo la principal especie para la investigación el Saccoglossus kowalevskii.

Todas las especies son bentónicas y se alimentan de depósitos o en suspensión. Algunos de estos gusanos pueden llegar a ser muy largos; una especie en particular puede alcanzar una longitud de 2,5 metros (casi ocho pies), aunque la mayoría de los gusanos de bellota son mucho más pequeños. Uno de los géneros, el Balanoglossus, también se conoce como gusano de la lengua.

Los pterobranquios son un clado de pequeños animales con forma de gusano. Pertenecen al grupo de los hemicordados y viven en tubos secretores en el fondo del océano. Los pterobranquios se alimentan filtrando el plancton del agua con la ayuda de los cilios unidos a los tentáculos. Se conocen unas 30 especies vivas del grupo.

La clase Pterobranchia fue establecida por E. Ray Lankester en 1877. En ese momento contenía el único género Rhabdopleura. La publicación del Informe Challenger (Cephalodiscus) en 1887, mostró que Cephalodiscus, el segundo género ahora incluido en el orden, tenía afinidades en dirección a los Enteropneusta.

Los estudios al microscopio electrónico han sugerido que los pterobranquios pertenecen al mismo clado que los graptolitos extintos.