Alternancia de generaciones: definición y ciclo de vida en plantas y protistas
El término alternancia de generaciones se utiliza para describir un proceso del ciclo vital de algunos eucariotas. Describe una alternancia de formas que se da en las plantas y en algunos protistas. Una forma es diploide, con 2n cromosomas: el esporófito. La otra forma es haploide, con un solo juego de cromosomas: el gametofito. Ambas formas son multicelulares en los organismos que presentan esta alternancia.
Ciclo de vida: pasos principales
En la reproducción sexual con alternancia de generaciones aparecen claramente dos fases multicelulares separadas genéticamente:
- Esporófito (2n): la fase diploide produce esporas haploides mediante meiosis. Las esporas no son gametos; son células haploides capaces de desarrollar un nuevo organismo haploide.
- Gametofito (n): las esporas germinan y mediante mitosis forman el gametofito haploide, que produce gametos (óvulos y espermatozoides u otros tipos de gametos) por mitosis.
- Fertilización: la unión de gametos haploides origina un cigoto diploide (2n) que se divide por mitosis para formar un nuevo esporófito.
En resumen: esporófito (2n) → meiosis → esporas (n) → mitosis → gametofito (n) → gametos (n) → fecundación → cigoto (2n) → esporófito (2n).
Producción de esporas y gametos
Es importante diferenciar esporas y gametos. Las esporas (producidas por el esporófito) son células haploides destinadas a dispersarse y formar un gametofito por mitosis. Los gametos (producidos por el gametofito) se fusionan entre sí para restablecer la diploidía. En muchos grupos la meiosis ocurre en estructuras específicas (p. ej., esporangios) y la fecundación en otras (p. ej., anteridios/arquegonios o flores).
Tipos de alternancia
- Isomórfica: las fases esporofítica y gametofítica son morfológicamente semejantes (p. ej., en algunas algas verdes del género Ulva).
- Heteromórfica: las dos fases tienen aspecto distinto. Dentro de este tipo se distinguen ciclos con dominancia del gametofito (como en los musgos, donde la planta verde es un gametofito haploide y el esporófito es una estructura dependiente) y ciclos con dominancia del esporófito (como en helechos y plantas con semillas, donde el esporófito es la planta conspicua).
- Ciclos complejos: algunos protistas y algas (por ejemplo ciertas Rhodophyta) presentan ciclos trifásicos en los que hay etapas haploides y dos fases diploides distintas, con carposporofitos y tetrasporofitos.
Ejemplos en plantas y protistas
- Musgos (briófitos): gametofito dominante; el esporófito suele depender del gametofito y produce esporas en cápsulas.
- Helechos y otros pteridófitos: esporófito dominante; el gametofito es pequeño y fotosintético pero independiente.
- Plantas con semillas (espermatofitas): el esporófito es la planta visible (árboles, herbáceas). El gametofito es reducido (p. ej., el polen y el saco embrionario).
- Algas y protistas: muchas algas presentan alternancia de generaciones: p. ej., algas pardas grandes como el kelp (Laminariales) tienen un esporófito macroscópico y gametofitos pequeños. Otras algas muestran fases isomórficas o ciclos más complejos.
Importancia evolutiva y ecológica
La alternancia de generaciones tiene varias ventajas y consecuencias evolutivas:
- Aumenta la variabilidad genética por la meiosis y la recombinación, lo que favorece la adaptación.
- Permite la dispersión a través de esporas resistentes a condiciones adversas.
- La transición hacia la dominancia del esporófito se relaciona con la colonización terrestre: un esporófito diploide puede tolerar mejor daños en el ADN (por tener dos copias de genes) y desarrollar tejidos más complejos.
Diferencia con los ciclos de animales y la reproducción asexual
En los animales multicelulares típicos la fase dominante del cuerpo es diploide y la fase haploide está restringida a los gametos. El término alternancia de generaciones se refiere únicamente a ciclos en los que tanto la fase haploide como la diploide son organismos multicelulares. No debe confundirse con las distintas etapas del ciclo vital de los animales, ni con la reproducción asexual, que es frecuente en muchos eucariotas y puede coexistir con la reproducción sexual.
Diagrama que muestra la alternancia de generaciones entre un esporofito diploide (abajo) y un gametofito haploide (arriba)
Musgo típico: cuerpo haploide verde y esporofito diploide marrón
Plantas
La alternancia de generaciones es un concepto importante en la evolución de las plantas. Todas las plantas terrestres tienen alternancia de generaciones.
En los musgos y sus parientes (briofitas), el gametofito haploide es la generación dominante, y los esporofitos diploides son tallos portadores de esporangios que crecen a partir de los gametofitos. En los helechos, el esporofito diploide es mucho más grande, pero el gametofito haploide es también una pequeña planta que puede crecer durante mucho tiempo.
En el caso de las plantas con flor (Angiospermas), la generación de esporofitos es casi todo el ciclo vital (la planta verde, las raíces, etc.), excepto las pequeñas estructuras reproductivas (polen y óvulo).
El esporofito produce esporas (de ahí su nombre), por meiosis. Éstas se convierten en un gametofito. Tanto las esporas como el gametofito resultante son haploides, es decir, tienen la mitad de cromosomas. Posteriormente, el gametofito maduro produce gametos masculinos o femeninos (o ambos) por mitosis. La fusión de los gametos masculinos y femeninos (fecundación) produce un cigoto diploide que se convierte en un nuevo esporofito. Este es el ciclo que se conoce como alternancia de generaciones o alternancia de fases.
Como factor de evolución de las plantas
En la obra de referencia Variación y evolución en las plantas, Stebbins analizó la relación entre la alternancia de generaciones y la evolución general de las plantas. Comenzó:
"La diferencia más llamativa entre el ciclo sexual de los animales y los que se encuentran en las plantas es que, con la excepción de unos pocos protozoos, los animales son diploides en todas las etapas, mientras que casi todas las plantas poseen una etapa haploide de mayor o menor duración. Además, la secuencia de tipos de alternancia de generaciones... es uno de los rasgos más conocidos de la evolución vegetal... La generación diploide ha evolucionado sin duda de forma independiente muchas veces".
Más tarde Stebbins comenta:
"La condición de diploide conlleva un aumento de la flexibilidad porque hace posible la condición de dominancia y recesividad genética. En un organismo haploide, cada nueva mutación está inmediatamente expuesta a la acción de la selección... En un organismo diploide, en cambio, cada nuevo mutante surge como un heterocigoto y, si es recesivo, queda al abrigo de la selección".
La cuestión es que, en los diploides, los nuevos alelos se refugian y (colectivamente) son una reserva de variación potencial en la población.
Algas
La mayoría de las algas tienen generaciones de gametofitos dominantes, pero en algunas especies los gametofitos y los esporofitos son morfológicamente similares (isomorfos).
Bryophytes
Las briofitas (musgos, hepáticas y hornabeques) tienen un estadio de gametofito dominante en el que el esporofito adulto depende del gametofito para su nutrición. El esporofito se desarrolla a partir del cigoto dentro del órgano sexual femenino, por lo que su desarrollo temprano se nutre del gametofito.
Plantas vasculares
El esporofito independiente es la forma dominante en todos los musgos, colas de caballo, helechos, gimnospermas y angiospermas (plantas con flores) que han llegado hasta nuestros días.
Evolución anterior
Las primeras plantas terrestres tenían esporofitos que producían esporas idénticas: tenían el mismo aspecto independientemente del sexo en el que se desarrollaran. Los ancestros de las gimnospermas desarrollaron complejos ciclos de vida heterospóricos: las esporas que producían gametofitos masculinos y femeninos eran de distinto tamaño. Las megasporas femeninas solían ser más grandes y menos numerosas que las microsporas masculinas.
Durante el Devónico, varios grupos de plantas evolucionaron de forma independiente la heterosporía y posteriormente la endosporía, en la que las megasporas individuales se mantenían dentro de los esporangios del esporófito padre. Estas megasporas endospóricas tenían un gametofito femenino multicelular en miniatura con órganos sexuales femeninos y óvulos. Los óvulos eran fecundados por espermatozoides que nadaban libremente, producidos por gametofitos masculinos miniatuarizados transportados por el viento en forma de prepolen.
El cigoto resultante se desarrolló en la siguiente generación de esporofitos mientras aún estaba dentro de la gran megaspora femenina única en el esporangio del esporofito padre. La evolución de la heterosporía y la endosporía fue uno de los primeros pasos en la evolución de las semillas del tipo producido por las gimnospermas y las angiospermas.
En los helechos, el gametofito es más pequeño que el esporofito. Figs 1-3 el gametofito (prothallus) creció a partir de una espora. Fig. 4 El gametofito completamente desarrollado es una pequeña planta plana, en su mayoría con una sola capa de células. Fig 5 después de que un óvulo cerca del centro del gametofito fuera fecundado, crece hasta convertirse en una planta de helecho con hojas y raíces.
En las plantas con flores, el esporofito comprende todo el cuerpo multicelular, excepto el polen y el megagametofito dentro del óvulo
Procesos similares en otros organismos
Algunos Chromalveolata, algunos hongos y algunos mohos del limo presentan lo que parece ser una auténtica alternancia de generaciones. Estos grupos incluyen una gama tan amplia de tipos diferentes que es difícil decir cuán común es el fenómeno. Ciertamente, los mohos del limo no son un grupo monofilético, y lo mismo puede ocurrir con los otros dos grupos,
Animales
ver también ciclo de vida
La alternancia de generaciones entre un diploide multicelular y una generación haploide multicelular no existe en los animales.
En algunos animales existe un ciclo vital con diferentes etapas diploides. A veces se ha llamado erróneamente "alternancia de generaciones", pero es muy diferente de lo que ocurre en las plantas y en algunos protistas. El caso más común es que haya dos generaciones distintas, donde sólo una tiene reproducción sexual. Los animales en los que se ha encontrado son los cnidarios y los tunicados. Las imágenes de la derecha muestran el caso de las medusas: La medusa tiene un aspecto diferente al del pólipo; son fenotipos distintos. Sólo la medusa se reproduce sexualmente.
Otros animales con formas de ciclo de vida son los parásitos, como ciertos gusanos, que viven en diferentes caracoles durante una parte de su vida y en vertebrados durante otra.
En algunos casos, el ciclo incluye más de dos generaciones. Si este es el caso, sólo una etapa utiliza la reproducción sexual. En los pulgones, por ejemplo, hay una generación que se reproduce sexualmente y hasta cuarenta que utilizan la partenogénesis, un tipo de reproducción asexual.
La forma de medusa de una medusa
Pólipos de una medusa
Preguntas y respuestas
P: ¿Qué es el término alternancia de generaciones?
R: Alternancia de generaciones es un término utilizado para describir una alternancia de formas en el ciclo vital de las plantas (y de algunos protistas). Una forma es diploide, con 2n cromosomas (el esporófito), y la otra forma es haploide, con un solo juego de cromosomas (el gametofito). Ambas formas son pluricelulares.
P: ¿Cómo funciona la reproducción sexual?
R: En la reproducción sexual, los organismos tienen una fase haploide con un juego de cromosomas y una fase diploide con dos juegos de cromosomas. En los animales, el cuerpo (soma) suele ser diploide, mientras que la fase haploide son sólo los gametos.
P: ¿Qué significa que los eucariotas tengan una alternancia de generaciones?
R: Cuando los eucariotas tienen una alternancia de generaciones, significa que tanto la fase diploide como la haploide son organismos pluricelulares. El ejemplo clásico son los musgos, en los que la planta verde es un gametofito haploide y la fase reproductora es un esporofito diploide.
P: ¿Este término se refiere a la reproducción sexual o asexual?
R: El término "alternancia de generaciones" se refiere únicamente a la reproducción sexual; los organismos también pueden tener reproducción asexual.
P: ¿Este término está relacionado con las fases del ciclo vital en los animales?
R: No; este término no debe confundirse con las etapas del ciclo vital en los animales, que pueden parecer muy diferentes pero en las que todas las células tienen dos juegos de cromosomas.
P: ¿Qué tipo de organismo tiene típicamente una alternancia entre dos formas?
R: Las plantas (y algunos protistas) suelen tener una alternancia entre dos formas: una forma diploide con 2n cromosomas (el esporófito) y otra forma haploide con un solo juego de cromosomas (el gametofito). Ambas formas son pluricelulares.
