Estructura social
El capuchino de cabeza blanca es un animal diurno y arborícola. Sin embargo, baja al suelo con más frecuencia que muchos otros monos del Nuevo Mundo. Se desplaza principalmente caminando sobre sus cuatro extremidades. Vive en tropas, o grupos, de hasta 40 monos (media de 16, rango de 4 a 40) y tiene una proporción de sexo adulto macho/hembra de 0,71 de media (rango de 0,54 a 0,88). Salvo raras excepciones, las hembras pasan toda su vida con sus parientes femeninos. Los machos migran a nuevos grupos sociales varias veces a lo largo de su vida, migrando por primera vez entre los 20 meses y los 11 años de edad. La edad media de migración en la población de Santa Rosa es de 4,5 años. Los machos a veces migran solos, pero lo más frecuente es que lo hagan en compañía de otros machos que suelen ser sus parientes. Una de las características inusuales de la estructura de parentesco del capuchino de cabeza blanca, en relación con otras especies de primates, es el alto grado de parentesco dentro de los grupos que resulta de la larga permanencia de los machos alfa que engendran la mayor parte de la descendencia. Se sabe que los machos alfa mantienen su posición hasta 17 años en esta especie y esto los coloca en la inusual posición de estar disponibles para engendrar la descendencia de sus hijas y nietas, que producen su primera cría a los 6-7 años de edad. Sin embargo, normalmente los machos alfa no se reproducen con sus propias hijas, aunque sí engendran prácticamente toda la descendencia producida por hembras no emparentadas con ellos. Los machos subordinados que son aliados del macho alfa en la defensa del grupo son los que engendran la descendencia de las hijas del macho alfa. El alto grado en que los machos alfa monopolizan los apareamientos da como resultado un número inusualmente grande de medio hermanos paternos y hermanos completos en esta especie en relación con otras especies de primates.
El parentesco es un importante factor de organización en la estructuración de las relaciones sociales entre mujeres. Especialmente en los grupos más grandes, las hembras se asocian preferentemente con sus parientes femeninos emparentados por vía matrilineal, los acicalan y les proporcionan apoyo en forma de coalición. No muestran una preferencia similar por sus hermanastras paternas, lo que puede significar que sólo son capaces de reconocer el parentesco a través de la línea materna. El rango de dominación es también un importante factor de organización, ya que las hembras se acicalan y se relacionan más a menudo con las hembras que están más cerca de ellas en la jerarquía de dominación. Las díadas hembra-hembra se acicalan mucho más que las díadas macho-hembra y macho-hombre. La agresión en coalición es común tanto entre los machos como entre las hembras, y los capuchinos parecen tener una excelente comprensión de la estructura de alianzas en su grupo. Por ejemplo, cuando los capuchinos se pelean, reclutan con sensatez la ayuda de alguien de mayor rango que ellos y que también es más amigo de ellos mismos que de su oponente.
Las hembras de capuchino tienen jerarquías de dominación lineales. A diferencia de muchos monos del Viejo Mundo, como los macacos, en los que las hembras heredan socialmente el rango justo por debajo de sus madres y justo por encima de sus siguientes hermanas mayores, los capuchinos no tienen una clasificación muy predecible dentro de sus matrices. Los machos suelen ser dominantes respecto a las hembras. El macho alfa es siempre fácil de distinguir, pero a veces hay rangos ambiguos entre los machos subordinados. Las relaciones entre los machos son tensas y la afiliación entre los machos se expresa típicamente mediante el contacto, el juego o el sexo no conceptual, más que mediante el acicalamiento. Los machos cooperan en coaliciones contra posibles depredadores, y también en la defensa del grupo contra otros machos. Ocasionalmente, la agresión de los machos en coalición se vuelve tan violenta que los machos son asesinados, particularmente si se encuentran vagando por el bosque sin estar acompañados por aliados. Debido a que la agresión de otros capuchinos machos es la principal causa de muerte (aparte de la caza furtiva por parte de los humanos, donde hay contacto entre humanos y capuchinos), los aliados machos son fundamentales para la autodefensa durante la migración, y para ayudar a hacerse cargo de otros grupos. La emigración de los machos a una nueva tropa suele producirse aproximadamente cada 4 años, por lo que la mayoría de los machos están en constante peligro de tener que defenderse de otros grupos de machos.
Los machos inmigrantes suelen matar a las crías cuando se apoderan de un grupo. Las hembras se unen para defender a sus crías de los machos infanticidas, pero rara vez consiguen salvarlas. Como los bebés impiden que sus madres ovulen amamantando con frecuencia, los machos pueden hacer que las hembras entren en celo antes matando a los bebés y terminando así la lactancia; esto tiene el efecto de aumentar sus oportunidades de reproducción. Las hembras suelen aparearse con los asesinos de sus crías y, con el tiempo, suelen apoyar al nuevo macho alfa tanto como al anterior. El macho alfa ayuda a defender a las hembras de los machos subordinados dentro del grupo, así como de los machos infanticidas de otros grupos.
Interacciones entre grupos
Las tropas de capuchinos de cara blanca ocupan áreas de distribución de entre 32 y 86 hectáreas (79 y 213 acres). Recorren entre 1 y 3 kilómetros diarios, con una media de 2 kilómetros al día. Aunque su actividad se ha descrito como "territorial", investigaciones más recientes indican que las tropas de capuchinos de cara blanca tienden a comportarse de forma agresiva con otras tropas de capuchinos de cara blanca, independientemente del lugar en el que se encuentren, y la agresión no pretende necesariamente excluir a las otras tropas de un área de distribución específica.
Las áreas de distribución se solapan ampliamente, por lo que los grupos no son territoriales en el sentido más estricto de la palabra. Tal vez debido a la intensidad de la competencia entre machos y a la amenaza de infanticidio, las interacciones entre grupos suelen ser hostiles: los machos se muestran agresivos entre sí y a veces se involucran en agresiones físicas (incluso matando a un oponente), mientras que las hembras agarran a sus crías y huyen. Normalmente, los machos son los principales participantes en los encuentros agresivos entre grupos, y parece probable que los machos estén defendiendo el acceso a las hembras de sus grupos. Los machos alfa, que tienen el mayor interés reproductivo en el grupo, participan en mayor medida que los machos subordinados. Los grupos con más machos tienen una ventaja sobre los grupos con menos machos, pero la ubicación del encuentro dentro del área de distribución también es importante; los grupos más pequeños derrotan a los grupos más grandes cuando la contienda se produce en la zona central del área de distribución del grupo más pequeño.
Interacciones interespecíficas
El capuchino de cabeza blanca a veces interactúa con otras especies de monos simpáticos. Los capuchinos de cabeza blanca a veces viajan con los monos araña de Geoffroy e incluso los acicalan. Sin embargo, también se producen interacciones agresivas entre los capuchinos y los monos araña. Las interacciones entre el capuchino de cabeza blanca y el aullador de manto son infrecuentes, y a veces resultan en que los capuchinos amenazan a los aulladores más grandes. Sin embargo, a veces se producen asociaciones afiliativas entre los capuchinos y los aulladores, sobre todo entre los jóvenes que juegan juntos.
Aunque las especies de capuchinos sudamericanos suelen viajar y alimentarse junto a los monos ardilla, el capuchino de cabeza blanca sólo se asocia en raras ocasiones con el mono ardilla centroamericano. Esto parece estar relacionado con la distribución más desigual y dispersa de los recursos alimenticios en América Central y con el hecho de que hay menos coincidencia en la dieta entre el mono ardilla centroamericano y el capuchino de cabeza blanca que entre sus homólogos sudamericanos. Por lo tanto, el mono ardilla centroamericano se beneficia menos al asociarse con el capuchino de cabeza blanca para explotar el conocimiento del capuchino sobre la distribución de los recursos alimenticios. Además, en comparación con sus homólogos sudamericanos, los machos de capuchino de cabeza blanca están relativamente más atentos a los machos rivales que a los depredadores, lo que reduce los beneficios de detección de depredadores que el mono ardilla centroamericano recibe al asociarse con el capuchino de cabeza blanca en comparación con sus homólogos sudamericanos. Dado que los monos ardilla generalmente inician las interacciones con los capuchinos en Sudamérica, el hecho de que asociaciones similares impongan mayores costes de forrajeo e impartan menos beneficios de detección de depredadores al mono ardilla centroamericano conduce a menos asociaciones con el capuchino de cabeza blanca.
Varias especies de animales no primates tienden a seguir a las tropas de monos cariblancos o se ven atraídas por su presencia. Los pecaríes de labios blancos y los agutíes comunes se sienten atraídos por los capuchinos de cabeza blanca que se alimentan, en busca de la fruta que los capuchinos dejan caer. También se sabe que varias especies de aves siguen a los capuchinos de cabeza blanca en busca de comida. Entre ellas se encuentran el milano de doble diente, el halcón blanco y el halcón de espinazo.
Dieta
El capuchino de cabeza blanca es omnívoro. Su principal alimento es la fruta y los insectos. Busca comida en todos los niveles del bosque y también en el suelo. Los métodos para encontrar comida incluyen arrancar la corteza de los árboles, buscar entre la hojarasca, romper las ramas de los árboles muertos, rodar sobre las rocas y utilizar las piedras como yunques para romper los frutos duros. Su cola prensil le ayuda a alimentarse, ayudándole a sostenerse cuando busca comida debajo de las ramas.
La fruta puede constituir entre el 50% y el 67% o más de la dieta de los capuchinos. En un estudio realizado en Panamá, los capuchinos de cabeza blanca comieron 95 especies de fruta diferentes. Entre sus frutas favoritas están los higos de la familia Moraceae, los mangos y frutas afines de la familia Anacardiaceae, los frutos parecidos a las judías de la familia Leguminosae y las frutas de la familia Rubiaceae. Por lo general, sólo come fruta madura, y comprueba su madurez oliendo, saboreando y pinchando la fruta. Suele comer sólo la pulpa y el zumo, escupiendo las semillas y las fibras. También come flores, hojas jóvenes, semillas de ciertas plantas y bromelias. También utiliza las bromelias como fuente de agua, bebiendo el agua que queda atrapada en su interior. En el Parque Nacional de Carara los capuchinos tienen una dieta variada, además de la mencionada de frutos y flores de plátano, semillas de heliconia, frutos de huevos de caballo y tallos de anacardiáceas.
Las presas de insectos que come incluyen larvas de escarabajos, orugas de mariposas y polillas, hormigas, avispas y larvas de hormigas y avispas. También come presas más grandes, como pájaros, huevos de pájaros, ranas, lagartos, cangrejos, moluscos y pequeños mamíferos. La población de Guanacaste (Costa Rica), en particular, es conocida por cazar ardillas, urracas, loros de corona blanca y crías de coatí. La cantidad de presas vertebradas consumidas varía según la tropa. Incluso las tropas vecinas pueden mostrar diferencias significativas en sus dietas.
La dieta puede variar entre la estación lluviosa y la seca. Por ejemplo, en Guanacaste, Costa Rica, el capuchino de cabeza blanca puede comer una gran variedad de frutas, así como orugas, en la temporada de lluvias temprana (de junio a noviembre). Pero durante la estación seca, sólo puede comer higos y algunos otros tipos de fruta. Durante la estación seca, los insectos quitinosos, las larvas de hormigas y avispas y los vertebrados se convierten en una parte especialmente importante de la dieta del capuchino de cabeza blanca. El acceso al agua también puede ser un problema durante la estación seca. Al capuchino de cabeza blanca le gusta beber a diario, por lo que en los bosques donde los pozos de agua se secan durante la estación seca, puede haber competencia entre las tropas por el acceso a los pozos de agua restantes.
Uso de herramientas
Los capuchinos están considerados como los más inteligentes de los monos del Nuevo Mundo; han sido objeto de muchos estudios sobre comportamiento e inteligencia. Se cree que la inteligencia de los capuchinos es una adaptación para apoyar sus hábitos de alimentación; dependen de fuentes de alimentos efímeros que pueden ser difíciles de encontrar. En un estudio concreto realizado en 2007, se descubrió que los capuchinos estaban entre los diez primates más inteligentes, en segundo lugar después de los monosaraña entre los monos del Nuevo Mundo.
Se sabe que el capuchino de cabeza blanca frota partes de ciertas plantas en su pelaje. Entre las plantas utilizadas de este modo se encuentran los cítricos, las vides de los géneros Piper y Clematis, el peine del mono (género Sloanea), la caña tonta y la chirimoya. Las hormigas y los milpiés también se utilizan de esta manera. No se sabe con certeza para qué sirve este roce de pieles, pero puede que disuada a parásitos como garrapatas e insectos, o que sirva como fungicida o bactericida o agente antiinflamatorio. También puede ser una forma de marcar el olor.
El capuchino de cabeza blanca también utiliza herramientas de otras maneras. Se sabe que golpea a las serpientes con palos para protegerse o para conseguir que la serpiente libere a una cría. En cautividad, se sabe que utiliza herramientas para llegar a la comida o para defenderse, y en un caso un capuchino de cabeza blanca utilizó un mono ardilla como proyectil, lanzándolo contra un observador humano. Se ha observado históricamente que la especie suele ser capaz de reconocer, y por tanto evitar, las trampas de jaula con cebo, y los lazos de red ocultos son a menudo la única forma de capturar a este mono. []Algunas poblaciones también utilizan árboles u otras superficies duras como yunques para romper moluscos. Y a veces utiliza palos como sondas para explorar aberturas.
Aunque el capuchino de cabeza blanca es tal vez el que más herramientas utiliza en comparación con los demás capuchinos grises, su uso de herramientas es considerablemente inferior al de los capuchinos robustos, especialmente el capuchino moñudo.[]Factores como un acceso más fácil al agua y a la comida pueden tener que ver con el menor uso de herramientas por parte del capuchino de cabeza blanca. []
La inteligencia del capuchino de cabeza blanca y su capacidad para utilizar herramientas le permiten ser entrenado para ayudar a los parapléjicos. Otras especies de monos capuchinos también se entrenan de esta manera. Los capuchinos de cabeza blanca también pueden ser entrenados para papeles en la televisión y el cine, como Marcel en la serie de televisión Friends. Tradicionalmente, también se utilizaban como monos trituradores de órganos.
Comunicación
El capuchino de cabeza blanca es ruidoso. Las llamadas fuertes, como los ladridos y las toses, se utilizan para comunicar advertencias de amenaza, y las llamadas más suaves, como los chillidos, se utilizan en el discurso íntimo. Los distintos tipos de amenazas, como la de un animal terrestre o la de un pájaro, suscitan vocalizaciones diferentes. Las expresiones faciales y el olor también son importantes para la comunicación. A veces realiza una práctica conocida como "lavado de orina", en la que el mono se frota orina en los pies. Se desconoce el propósito exacto de esta práctica, pero puede ser una forma de señal olfativa.
