Agnatha: definición y características de los peces sin mandíbulas

Los Agnatha (del griego «sin mandíbulas») son una superclase de vertebrados que agrupa a los llamados peces sin mandíbulas. Se caracterizan por la ausencia de mandíbulas verdaderas (gnatostomos), un esqueleto en gran parte cartilaginoso, y por conservar una notocorda bien desarrollada a lo largo de la vida en muchas formas. Algunas características típicas incluyen una boca generalmente más simple que la de los peces con mandíbula, branquias en forma de hendiduras o bolsas branquiales, y la ausencia o reducción de aletas pares.

En términos filogenéticos, los Agnatha en su conjunto pueden ser parafiléticos. Esto significa que el término agrupa a formas ancestrales y afines pero no forma, necesariamente, un clado que incluya a todos los descendientes de un antecesor común, por lo que no sigue estrictamente las reglas de la cladística. Por ejemplo, muchos agnatos fósiles se consideran parte del grupo madre (grupo ancestral) de los gnatóstomos (los vertebrados con mandíbula). Según las reglas filogenéticas modernas, un grupo no debe definirse incluyendo ancestros de otro grupo hermano sin incluir también a sus descendientes, de modo que “Agnatha” aparece como un término conveniente pero con límites evolutivos complejos.

Los Agnatha actuales (lampreas y mixinos) suelen agruparse en el clado de los ciclóstomos. Los estudios moleculares recientes, basados en secuencias de ARNr y en datos del ADNmt, apoyan que estos agnatos vivos son monofiléticos, es decir, forman un grupo hermano único respecto a los demás vertebrados con mandíbula. En conjunto existen unas 100 especies vivientes de ciclóstomos, distribuidas entre lampreas y mixinos.

Estos animales son considerados vertebrados o craniados, pero presentan diferencias importantes respecto a la mayoría de vertebrados óseos o con mandíbula: carecen de mandíbulas, tienen un esqueleto mayoritariamente cartilaginoso y muestran ausencia o gran reducción de elementos vertebrales verdaderos. En el caso de los mixinos (hagfishes), las vértebras están muy reducidas o ausentes, y se piensa que en parte se trata de una pérdida secundaria ligada a la adaptación de su estilo de vida, mientras que en lampreas aparecen rudimentos vertebrales en algunos estadios o linajes.

El modo de vida difiere entre los dos grupos vivos y ayuda a entender por qué muestran anatomías distintas a las de muchos fósiles agnatos. La lamprea es a menudo ectoparásita de otros peces (adherida con su boca en forma de ventosa y raspando tejidos), aunque existen lampreas no parasitarias cuyos adultos no se alimentan. En cambio, el mixinos) (mixino o hagfish) es fundamentalmente un carroñero) y depredador de fondos marinos: se alimenta de animales muertos o de órganos de peces vivos, y es conocido por producir grandes cantidades de moco o "slime" como defensa.

En el registro fósil hay una gran diversidad de agnatos extintos (a menudo denominados colectivamente como «ostracodermos»), muchos de ellos con placas dérmicas o armaduras y con formas de vida variables: algunos eran nadadores libres, otros bentónicos y otros filtradores. Grupos fósiles importantes incluyen a los heteroestrácidos, osteoestrácidos, anáspidos y galeaspidos, entre otros; su estudio es crucial para comprender el origen de las mandíbulas y la diversificación temprana de los vertebrados.

Importancia y conservación: además de su interés evolutivo (son claves para estudiar el origen de los vertebrados con mandíbula), las lampreas y mixinos desempeñan funciones ecológicas relevantes: las lampreas pueden afectar poblaciones de peces como ectoparásitos y, en sus fases larvarias (ammocoetes), son importantes filtradores; los mixinos reciclan materia orgánica en fondos marinos. Algunas especies de lampreas están amenazadas por la pérdida de hábitat, la contaminación y la barrera de presas en sus rutas reproductoras, por lo que su conservación y estudio siguen siendo necesarios.