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Teoría genética de la selección natural: Fisher y la síntesis evolutiva

Descubre cómo R.A. Fisher fusionó la genética mendeliana con la selección natural, clave de la síntesis evolutiva moderna y base de la teoría genética de la evolución.

Autor: Leandro Alegsa Fecha de creación: 12 de noviembre de 2022 Última actualización: 16 de febrero de 2026

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The Genetical Theory of Natural Selection es un libro de R.A. Fisher publicado por primera vez en 1930 por Oxford University Press que combina la genética mendeliana con la teoría de la selección natural de Charles Darwin. Es uno de los libros más importantes de la síntesis evolutiva moderna.

Contexto y autor

Ronald A. Fisher (1890–1962) fue un matemático, estadístico y genetista británico. Con The Genetical Theory of Natural Selection pretendió mostrar, mediante razonamiento matemático y ejemplos biológicos, cómo la genética mendeliana es compatible con la evolución gradual propuesta por Darwin. El libro contribuyó decisivamente a integrar ideas de distintas escuelas (biométría, genética mendeliana y teoría de la selección) en la llamada síntesis moderna de la biología evolutiva.

Temas principales

Reconcilación entre Mendelismo y selección gradual: Fisher explicó cómo la variación continua observada en muchos rasgos puede surgir de la acción conjunta de muchos genes con efectos pequeños (herencia poligénica), resolviendo la aparente contradicción entre los herederos de Mendel y los biométricos.
Teorema fundamental de la selección natural: Propuso que la tasa instantánea de aumento de la aptitud media de una población, debida únicamente a la selección natural, es igual a la varianza aditiva genética de la aptitud en esa población. El teorema es técnico y ha sido objeto de interpretaciones y aclaraciones posteriores; no debe entenderse como una ley universal sin condiciones.
Varianza genética y genética cuantitativa: Introdujo conceptos como la varianza aditiva y la partición de la varianza fenotípica en componentes (aditiva, de dominancia, ambiental), sentando bases de la genética cuantitativa y de métodos que luego serían centrales en la mejora genética y en estudios evolutivos.
Selección sexual y razón de sexos: Fisher desarrolló explicaciones para la evolución de la proporción de sexos y propuso mecanismos (posteriormente llamados “mecanismos Fisherianos”) que explican por qué en muchas especies la razón sexual tiende a aproximarse a 1:1.
Modelos matemáticos y rigor: El libro combina argumentos matemáticos con ejemplos biológicos, empleando probabilidades, estadística y razonamientos poblacionales para formalizar cómo actúa la selección sobre variantes genéticas.

Impacto y debates

La obra fue fundamental para la síntesis evolutiva moderna, influyendo en genetistas y evolucionistas como J.B.S. Haldane, Sewall Wright, Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr. Sin embargo, algunas de sus afirmaciones y métodos generaron debates importantes: por ejemplo, la interpretación y alcance del teorema fundamental fue discutida intensamente, así como la importancia relativa de la selección frente a la deriva genética. La conocida controversia entre Fisher y Sewall Wright sobre los mecanismos de la adaptación (selección de poblaciones grandes vs. interacción entre deriva, selección y estructura poblacional) es parte central de la historia del campo.

Legado

Hoy, muchas ideas de Fisher permanecen vigentes: la importancia de la varianza aditiva para la respuesta a la selección, la base genética de los rasgos cuantitativos y el uso de modelos matemáticos en evolución. Además, Fisher dejó aportes fundamentales a la estadística (por ejemplo, métodos de estimación y diseño experimental) que nutren tanto la biología evolutiva como otras disciplinas científicas.

Críticas y precisiones

El teorema fundamental no implica que la aptitud siempre aumente indefinidamente; sus conclusiones dependen de supuestos (ausencia de mutación, flujo genético, cambios ambientales y efectos no selectivos) y se refiere a un incremento instantáneo bajo selección genética.
Algunos conceptos de Fisher han sido ampliados o matizados por la genética de poblaciones moderna (por ejemplo, efectos de la ploidía, epistasis compleja, selección dependiente de la frecuencia y estructura poblacional).

Para seguir leyendo

El libro original ofrece una mezcla de teoría y reflexión histórica que todavía merece leerse por su valor conceptual y por su influencia en la biología evolutiva. Para accesos modernos, existen reseñas y capítulos de libros de historia de la biología evolutiva que explican y contextualizan las ideas de Fisher y las discusiones posteriores.

Ediciones

En 1958 se publicó una segunda edición, ligeramente revisada. En 1999, se publicó una tercera edición variorum, con el texto original de 1930, anotado con las alteraciones de 1958, las notas y las modificaciones omitidas accidentalmente en la segunda edición.

Su significado

Cuando Fisher comenzó su carrera, la genética no era una ciencia bien entendida. Había biólogos que no veían cómo podía darse la evolución por selección natural con la herencia tal y como ellos la entendían. El principal efecto del libro era demostrar que los pequeños cambios en los genes podían dar lugar a los grandes cambios observados en el registro fósil. El segundo capítulo de Fisher, la Teoría fundamental de la selección natural, convenció a la mayoría de los biólogos de que la idea de Darwin y la genética moderna eran compatibles (podían trabajar juntas). La opinión de Fisher fue reforzada por Julian Huxley, J.B.S. Haldane, Sewell Wright, Theodosius Dobzhansky y G. Ledyard Stebbins. Todos estos hombres estaban en contacto con la genética. Con la incorporación de dos biólogos de campo, Ernst Mayr y Bernhard Rensch, y de un paleontólogo, George Simpson, el grupo armó la síntesis moderna.

Fisher también desarrolló ideas sobre la selección sexual, el mimetismo y la evolución de la dominancia. Demostró que las mutaciones con grandes efectos suelen reducir la aptitud del individuo. También demostró que las poblaciones más grandes tienen más variación y más posibilidades de supervivencia. Sentó las bases de la genética de poblaciones.

Alrededor de un tercio del libro se refiere a las aplicaciones de la genética a los seres humanos. Utilizando los datos del censo británico de 1911, demostró que existía una relación inversa entre la fertilidad y la clase social. Esto se debía en parte, según él, al ascenso en el estatus social de las familias que no eran capaces de producir muchos hijos, pero que ascendían por la ventaja económica de tener un número reducido de hijos. Por lo tanto, sugirió subsidios (los llamó subsidios) a las familias con mayor número de hijos, con los subsidios proporcionales a los ingresos del padre. Él mismo tenía dos hijos y seis hijas.

Comentarios

El libro fue reseñado, entre otros, por el físico Charles Galton Darwin, nieto de Charles Darwin. Tras su reseña, C.G. Darwin envió a Fisher su copia del libro, con notas al margen. Las notas marginales se convirtieron en el alimento de una correspondencia que duró al menos tres años.

Aunque el libro de Fisher fue comprendido inmediatamente por los pocos que entendían de genética, pasó mucho tiempo antes de que el biólogo general lo apreciara. Ahora se acepta que es uno de los fundamentos de la genética de poblaciones y la evolución modernas.

El libro de Fisher también tuvo una gran influencia en W.D. Hamilton y en el desarrollo de sus teorías sobre la base genética de la selección de parientes. Hamilton, uno de los principales teóricos de finales del siglo XX, dijo

"Este es un libro que, como estudiante, ponderé como de igual importancia que todo el resto de mi curso de licenciatura en Cambridge... por el tiempo que le dediqué, creo que me hizo bajar mi grado. La mayoría de los capítulos me llevaron semanas, algunos meses.

"Para un libro que considero sólo segundo en importancia en la teoría de la evolución después de El origen de Darwin [y] su suplemento La descendencia del hombre, [es] sin duda uno de los más grandes libros del siglo XX...

"En algunos aspectos, algunos de nosotros hemos superado a Fisher; en muchos, sin embargo, este hombre brillante y audaz sigue estando muy por delante".