Selección de parientes: altruismo, aptitud inclusiva y cooperación
Selección de parientes: altruismo, aptitud inclusiva y cooperación en animales. Teoría, ejemplos y claves de Hamilton, Haldane y Maynard Smith para entender la cooperación genética.
La selección de parientes o el altruismo de parientes es una forma de selección natural. Algunos animales cooperan con sus parientes, aunque ello les suponga un riesgo o un coste directo en términos de supervivencia o reproducción. El ejemplo clásico es la vida familiar de los mamíferos —crías cuidadas por progenitores y a veces por hermanos mayores— o los insectos coloniales, como las hormigas, las abejas y las termitas, donde individuos no reproductores ayudan a la colonia.
Muchos mamíferos y pájaros dan la alarma para advertir a los demás del peligro; otros cooperan en tareas cotidianas, como los arrendajos de los matorrales que se ayudan mutuamente a construir sus nidos o como las aves cooperativas que alimentan a las crías de parientes. En todos estos casos la pregunta clave es si existe algún beneficio biológico para los individuos que realizan la conducta altruista. Hoy se entiende que sí lo hay cuando los animales están estrechamente relacionados genéticamente: los organismos emparentados comparten una parte de su herencia genética, de modo que ayudar a un pariente puede aumentar la transmisión de genes comunes.
Los primeros en abordar ideas relacionadas con este concepto fueron R.A. Fisher (1930) y J.B.S. Haldane (famoso por su quip: "¿Moriría por mi hermano? No; pero sí por dos hermanos"), pero fue W.D. Hamilton quien formalizó la teoría en la década de 1960. El término real de selección de parentesco fue probablemente acuñado por John Maynard Smith, cuando escribió
"Estos procesos los llamaré selección de parentesco y selección de grupo, respectivamente. La selección de parentesco ha sido discutida por Haldane y por Hamilton... Por selección de parentesco entiendo la evolución de las características que favorecen la supervivencia de los parientes cercanos del individuo afectado."
La idea central se resume en la noción de aptitud inclusiva: la aptitud de un organismo no es solo la reproducción propia (aptitud directa), sino también la contribución a la reproducción de parientes que comparten genes con él (aptitud indirecta). Un gen que reduzca la reproducción directa de su portador podría aumentar su frecuencia si el comportamiento asociado incrementa lo suficiente la reproducción de parientes portadores del mismo gen.
Hamilton formalizó este principio con la desigualdad conocida como regla de Hamilton: rB > C, donde r es el coeficiente de emparentamiento entre el actor y el receptor (la probabilidad de que compartan un gen por descendencia común), B es el beneficio reproductivo obtenido por el receptor gracias al acto altruista, y C es el coste reproductivo sufrido por el actor. Si rB excede C, la conducta puede ser favorecida por selección.
Valores típicos del coeficiente de parentesco r son: progenitor‑cría r = 0,5; hermanos completos r = 0,5; mediohermanos r = 0,25; primos r = 0,125. En algunas situaciones especiales, como en insectos himenópteros (abejas, avispas, hormigas) con sistema de haplodiploidía, las hermanas pueden compartir más genes entre sí (r ≈ 0,75) que con su propia descendencia, lo que ayudó a explicar por qué la eusocialidad surge con frecuencia en estos grupos; sin embargo, la haplodiploidía no es una explicación completa y otros factores ecológicos y demográficos también son importantes.
Existen varios mecanismos por los que los animales pueden dirigir ayuda a parientes: reconocimiento directo de parentesco mediante señales químicas o auditivas, aprendizaje por impronta (marcaje de crías y reconocimiento de la nidada), desarrollo espacial (quedarse cerca del lugar de nacimiento donde los parientes viven juntos) y comportamientos nepotistas. También se han propuesto mecanismos genéticos más singulares, como los genes “greenbeard”, que permiten a portadores reconocer y ayudar a otros portadores del mismo gen, aunque estos casos son raros en la naturaleza.
Ejemplos empíricos abundan: llamadas de alarma en algunas especies de ground squirrels y aves; los cooperadores no reproductores en mangostas y suricatas que vigilan y alimentan a las crías de la colonia; y los "ayudantes" en aves cooperativas como ciertos arrendajos y urracas que demoran su reproducción para ayudar a los progenitores.
La teoría de la selección de parientes ha generado debates, especialmente con la postura alternativa de la selección multiescala o selección de grupo. Hoy se sabe que, en muchos casos, los enfoques de aptitud inclusiva y de selección de niveles múltiples son matemáticamente equivalentes si se aplican correctamente; la discusión se centra más en cuál es la formulación más útil para un problema concreto y en cómo interpretar datos empíricos.
En la práctica, la selección de parientes y la aptitud inclusiva siguen siendo marcos conceptuales centrales para entender la evolución de la cooperación y del altruismo en la naturaleza. Permiten probar hipótesis con datos de parentesco, costes y beneficios, y explican fenómenos tan diversos como la ayuda parental, la eusocialidad y la organización de las sociedades animales. Además, aportan perspectivas útiles en conservación (por ejemplo, entender la estructura social de poblaciones) y en estudios evolutivos modernos que combinan genética de poblaciones, ecología y comportamiento.
Ecuación de Hamilton
La ecuación de Hamilton describe si un gen de comportamiento de ayuda se extenderá o no en una población. El gen se propagará si rxb es mayor que c:
r b > c {\displaystyle rb>c\ } 
donde:
- c {\displaystyle c\ }
es el coste de reproducción del ayudante, - b {\displaystyle b\ }
es el beneficio reproductivo para el receptor, y - r
es la probabilidad, por encima de la media de la población, de que los individuos compartan un gen altruista: el "grado de parentesco".
Preguntas y respuestas
P: ¿Qué es la selección de parentesco?
R: La selección de parentesco o altruismo de parentesco es una forma de selección natural en la que algunos animales cooperan con sus parientes, aunque ello les suponga un riesgo.
P: ¿Quién escribió primero sobre este concepto?
R: R.A. Fisher escribió por primera vez sobre el concepto de selección de parientes en 1930, y J.B.S Haldane en 1955, pero fue W.D Hamilton quien realmente formalizó el concepto.
P: ¿Qué es un ejemplo de selección de parentesco?
R: Un ejemplo de selección de parentesco puede verse en la vida familiar de los mamíferos, o en los insectos coloniales como las hormigas, donde lanzan alarmas para advertir a los demás del peligro o cooperan en tareas como ayudarse mutuamente a construir nidos.
P: ¿Cómo funciona la selección de parentesco?
R: La selección por parentesco funciona cuando los individuos muestran un comportamiento que mejora la aptitud de sus parientes cercanos, lo que puede compensar con creces la pérdida de aptitud experimentada por ellos mismos; es lo que se conoce como teoría de la aptitud inclusiva.
P: ¿Qué término acuñó probablemente John Maynard Smith al hablar de la selección de parentesco?
R: El término real "selección de parentesco" fue probablemente acuñado por John Maynard Smith cuando escribió sobre ello.
P: ¿Cómo afecta la selección natural a los genes asociados a comportamientos que aumentan la aptitud de los parientes?
R: En virtud de la selección natural, un gen que mejore la aptitud de los individuos aumentará su frecuencia, mientras que un gen que disminuya la aptitud de los individuos se volverá raro; sin embargo, un comportamiento que mejore la aptitud de los parientes pero disminuya la del actor puede seguir aumentando su frecuencia debido a que los organismos emparentados comparten muchos genes similares (lo que se conoce como parentesco).
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