William D. Hamilton: biólogo evolutivo, selección de parentesco y altruismo

William D. Hamilton: pionero de la selección de parentesco, explicación genética del altruismo y figura clave de la sociobiología e influencia de Dawkins en la teoría evolutiva.

William Donald Hamilton FRS (1 de agosto de 1936 - 7 de marzo de 2000) fue un biólogo evolutivo inglés al que Richard Dawkins elogió como uno de los mayores teóricos de la evolución del siglo XX.

Hamilton se hizo famoso gracias a su trabajo teórico sobre la selección de parientes y el altruismo. Explicó su base genética, y esto fue una parte clave de la visión de la evolución centrada en los genes. Con ello, se convirtió en uno de los precursores de la sociobiología, popularizada por E.O. Wilson. Hamilton fue sin duda una gran influencia para Dawkins. También publicó importantes trabajos sobre la proporción de sexos y la evolución del sexo. Desde 1984 hasta su muerte en 2000, fue profesor de investigación de la Royal Society en la Universidad de Oxford. Murió de malaria contraída en la República Democrática del Congo.

Contribuciones científicas principales

Hamilton fue fundamental para poner en términos genéticos y matemáticos fenómenos sociales que antes se describían solo de forma observacional. Sus dos artículos clásicos de 1964, "The genetical evolution of social behaviour I & II", formalizaron conceptos que todavía se usan hoy en día en biología evolutiva.

Regla de Hamilton e "inclusive fitness"

Una de sus aportaciones centrales es la llamada regla de Hamilton, que puede resumirse con la inequación rB > C, donde:

• r es el coeficiente de parentesco entre el actor y el receptor,
• B es el beneficio que la acción aporta al receptor,
• C es el coste para el que realiza la acción.

Si la desigualdad se cumple, el comportamiento altruista puede ser favorecido por la selección natural porque incrementa la aptitud inclusiva (inclusive fitness) del individuo: no solo su reproducción directa cuenta, sino también el efecto de sus acciones sobre la reproducción de parientes que comparten genes.

Esta formulación permitió explicar fenómenos como el altruismo de castas en insectos sociales (abejas, hormigas, termitas), llamadas de alarma en mamíferos y aves, o comportamientos cooperativos en aves y mamíferos, basada en relaciones de parentesco y en los costes y beneficios medibles.

Teoría de la proporción de sexos y evolución del sexo

Además de la selección de parientes, Hamilton realizó trabajos influyentes sobre la proporción de sexos. Extendió y formalizó ideas sobre cómo las condiciones ecológicas y la competencia local (por ejemplo, cuando hermanos compiten entre sí por pareja) pueden sesgar la proporción de sexos en una descendencia. Su modelo de local mate competition (competencia local entre machos) predice, por ejemplo, que en poblaciones donde los machos compiten localmente por hembras emparentadas, las hembras tenderán a producir más hijas que hijos.

También abordó preguntas sobre por qué existe la reproducción sexual frente a la asexualidad, aportando argumentos y modelos que ayudaron a esclarecer las ventajas evolutivas de la recombinación genética en entornos variables, incluidos los conceptos que más tarde se relacionarían con hipótesis sobre coevolución huésped-parásito.

Impacto, debates y legado

La obra de Hamilton reforzó la perspectiva de la evolución centrada en los genes y alimentó el desarrollo de la sociobiología. Sus ideas influyeron tanto en teóricos como en experimentales: muchos estudios empíricos posteriores buscaron medir los parámetros r, B y C en sistemas naturales para comprobar las predicciones de su teoría.

Con el tiempo surgieron debates y críticas metodológicas (por ejemplo, sobre la aplicabilidad y las aproximaciones matemáticas de la teoría de la aptitud inclusiva), lo que impulsó una discusión productiva que llevó a refinamientos conceptuales y a nuevas pruebas empíricas. Aun así, la noción de aptitud inclusiva y la regla de Hamilton se mantienen como herramientas conceptuales centrales para entender el comportamiento social en biología evolutiva.

Carrera posterior y fallecimiento

Tras años dedicados a la investigación teórica, Hamilton ocupó desde 1984 hasta su muerte el puesto de profesor de investigación de la Royal Society en la Universidad de Oxford, donde continuó publicando y participando en debates científicos. Falleció el 7 de marzo de 2000 a los 63 años por complicaciones de la malaria contraída en la República Democrática del Congo.

Importancia perdurable

El trabajo de Hamilton transformó la manera de razonar sobre cooperación y conflicto en la naturaleza, proporcionando un marco cuantitativo que ha guiado generaciones de biólogos evolutivos. Sus ideas siguen siendo citadas y puestas a prueba, y su influencia se encuentra en campos que van desde la biología de la conservación hasta la sociobiología y la biología del comportamiento.

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