Squamata

Evolución

Los escamosos son un grupo monofilético hermano de los tuátaras. Los escamados y los tuátaras son, en conjunto, un grupo hermano de los cocodrilos y las aves, los archosaurios vivientes.

Los fósiles de escamosos aparecen por primera vez a principios del Jurásico, pero una filogenia mitocondrial sugiere que evolucionaron a finales del Pérmico. Las relaciones evolutivas dentro de los escamosos aún no están completamente resueltas, siendo la relación de las serpientes con otros grupos la más problemática.

A partir de los datos morfológicos, se ha pensado que los lagartos iguánidos divergieron de otros escamosos muy pronto, pero las filogenias moleculares recientes, tanto del ADN mitocondrial como del nuclear, no apoyan esta divergencia temprana. Dado que las serpientes tienen un reloj molecular más rápido que otros escamosos, y que hay pocos fósiles de ancestros de serpientes y culebras tempranas, es difícil resolver la relación entre las serpientes y otros grupos de escamosos.

Evolución del veneno

Investigaciones recientes sugieren que el origen evolutivo del veneno se encuentra en lo más profundo de la filogenia de los escamosos. El 60% de los escamosos son Toxicoferos venenosos.

Los venenos de las familias Caenophidia, Anguimorpha e Iguania evolucionaron una vez y luego las tres familias divergieron. Los tres linajes comparten nueve toxinas comunes. El registro fósil muestra que la divergencia entre los anguimorfos, los iguanios y las serpientes avanzadas se remonta aproximadamente a 200 MYA, en el Triásico Superior/Jurásico Inferior.

El veneno de serpiente evolucionó por la duplicación de un gen que codifica una proteína reguladora o bioactiva normal. Luego la copia se expresó en la glándula del veneno.

Las diferentes toxinas se han reclutado a partir de diferentes proteínas y son tan diversas como las propias funciones.

La selección natural ha impulsado la diversificación de las toxinas para contrarrestar las defensas de las presas. Los genes del veneno forman grandes familias multigénicas y evolucionan por medio de la evolución de las proteínas. Esto da lugar a una diversificación de las toxinas que permiten a los depredadores de asiento atacar una amplia gama de presas.

La rápida evolución y diversificación es el resultado de una carrera armamentística evolutiva presa/depredador en la que cada uno se adapta para contrarrestar al otro.

Taxonomía

Clásicamente, el orden se divide en tres subórdenes:

• Lacertilia, los lagartos;
• Serpentes, las serpientes;
• Amphisbaenia, los lagartos gusanos.

De ellos, los lagartos forman un grupo parafilético. En las clasificaciones más recientes se utiliza el nombre Sauria para los reptiles y las aves en general, y los Squamata se dividen de forma diferente:

• Suborden Iguania (las iguanas y los camaleones)
• Suborden Scleroglossa
• Infraorden Gekkota (los geckos)
• Infraorden Anguimorpha (los monitores, el monstruo de Gila y los gusanos lentos)
• Infraorden Scincomorpha (eslizones, lagartos de cola de látigo y lagartos comunes europeos)
• Suborden Serpentes (las serpientes)
• Infraorden Alethinophidia (víboras, boas, cobras, etc.)
• Infraorden Scolecophidia (serpientes ciegas)
• Suborden Amphisbaenia