Evolución de la polilla moteada (Biston betularia)
Resumen de la historia, mecanismos, evidencia y significado del melanismo en la polilla moteada, un caso clásico de adaptación y selección natural durante y después de la Revolución Industrial.
La polilla moteada, conocida científicamente como Biston betularia, es un ejemplo emblemático de cómo cambios ambientales pueden favorecer determinadas variantes dentro de una especie. La historia de su evolución y del cambio en la frecuencia de sus formas ha sido objeto de investigación y debate desde finales del siglo XIX; por ello el caso suele aparecer en libros de biología como ilustración de procesos evolutivos. Muchos estudios han documentado su dinámica poblacional y las diferencias entre las morfotipos claros y oscuros.
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6 ImágenesCaracterísticas y morfotipos
En esta especie coexisten al menos dos formas fácilmente reconocibles: la forma clara, llamada "typica", y la forma oscura o melánica, conocida como "carbonaria". La coloración influye en la posibilidad de camuflarse mientras las polillas reposan en el tronco de los árboles. La forma clara se mimetiza con la corteza cubierta de líquenes y musgo; por ello la presencia y el estado de los líquenes en un hábitat determina en gran medida qué morfotipo resulta más visible para los depredadores.
Historia y melanismo industrial
Antes y durante periodos previos a la industrialización, la forma clara predominaba en muchas áreas. Con el aumento de la contaminación y la deposición de hollín durante la Revolución Industrial, especialmente en Inglaterra, los troncos se oscurecieron y los líquenes disminuyeron. En esas condiciones aumentó la frecuencia de individuos melánicos: un fenómeno conocido como melanismo industrial. A partir de mediados del siglo XX, al mejorar la calidad del aire y recuperarse los líquenes, la tendencia se revirtió y las formas claras volvieron a aumentar en muchos lugares.
Estos cambios constituyen un ejemplo directo de cómo la adaptación puede depender del contexto ambiental y de cómo la selección actúa sobre rasgos visibles. La predación por aves que cazan visualmente es el agente selectivo principal propuesto para explicar las variaciones en la frecuencia de las formas.
Evidencia científica y debates
Gran parte de la evidencia proviene de observaciones de campo, experimentos de marcaje y recaptura, y ensayos de predación. Los experimentos clásicos, y sus sucesivas replicaciones y refinamientos, mostraron que las polillas menos visibles tenían mayor probabilidad de sobrevivir. Si bien algunos autores cuestionaron aspectos metodológicos de trabajos tempranos, investigaciones posteriores y estudios genéticos han reforzado la interpretación de que la selección natural explica la mayoría del patrón observado. Ver más estudios históricos y análisis posteriores sobre selección natural.
Estudios genéticos modernos han identificado variantes asociadas con el melanismo, incluyendo cambios en genes que regulan la pigmentación y la expresión de patrones en las alas; la genética concreta y los mecanismos moleculares han sido objeto de investigación en el siglo XXI. Para lecturas generales sobre estos aspectos hay recursos de revisión y síntesis disponibles aquí y aquí.
Importancia y lecciones
- La polilla moteada ejemplifica cómo la variación genética y la selección ambiental interactúan para producir cambios en la composición de poblaciones.
- El caso ilustra la relevancia de factores humanos —como la contaminación— en la evolución reciente de especies.
- Su estudio ha impulsado debates metodológicos sobre experimentación en ecología evolutiva y ha fomentado avances en genética evolutiva; más recursos generales se pueden consultar aquí, aquí y aquí.
Para investigaciones adicionales y síntesis académica sobre la polilla moteada y el melanismo industrial, ver reseñas y bases de datos especializadas enlaces, así como compendios sobre casos clásicos de adaptación y lecciones en biología evolutiva. También existen recursos divulgativos que presentan la historia de forma accesible para el público general.


Auge y caída del melanismo
El melanismo ha aparecido en las poblaciones europeas y norteamericanas de la polilla del pimiento. La información sobre el aumento inicial de la frecuencia del melanismo es escasa. Se sabe mucho más sobre la posterior caída de la frecuencia del fenotipo, porque se midió con trampas para polillas.
En 1811 se encontró una polilla negra de la pimienta, una rareza, sin duda causada por una mutación genética. En 1864, la forma "carbonaria", más oscura, era la más común en Manchester. En 1895, alcanzó una frecuencia del 98% en Manchester.
Desde aproximadamente 1962 hasta la actualidad, la frecuencia del fenotipo de la carbonaria ha disminuido de forma constante. Su descenso se ha medido con más precisión que su aumento, gracias a la realización de mejores estudios científicos. Bernard Kettlewell realizó un estudio nacional en 1956, Bruce Grant llevó a cabo uno similar a principios de 1996 y L.M. Cook en 2003.
En América se han encontrado resultados similares. En Japón no se han encontrado formas melánicas. Esto puede deberse a que las polillas de la pimienta en Japón no viven en regiones industrializadas.
Experimentos de depredación
En 1896, J.W. Tutt sugirió que el aumento de la proporción de carbonaria se debía a la depredación diferencial de las aves. Esto significaba que los pájaros cogían más polillas de color claro en las zonas oscuras, y más polillas de color oscuro en las zonas claras. Se han realizado varios experimentos sobre la depredación de la polilla de la pimienta, y cada uno de ellos ha apoyado esta hipótesis.
Los experimentos más famosos sobre la polilla de la pimienta fueron realizados por Bernard Kettlewell bajo la supervisión de E.B. Ford. En uno de los experimentos de Kettlewell, las polillas se soltaron en una gran pajarera (18 m por 6 m), donde se alimentaron de los herrerillos (Parus major). En 1953, Kettlewell experimentó en la Reserva Natural de Cadbury, en Birmingham. Marcó, liberó y recapturó las polillas marcadas. Comprobó que, en los bosques contaminados, se tomaban más morfos típicos. Esto demostró que el fenotipo melánico era importante para la supervivencia de las polillas de la pimienta en ese hábitat. Kettlewell repitió el experimento en 1955 en un bosque no contaminado de Dorset, y de nuevo en bosques contaminados de Birmingham. Le acompañó Niko Tinbergen, y grabaron una película al respecto. Otros estudios posteriores obtuvieron resultados similares. Finalmente, en 1996, los trabajos realizados a ambos lados del Atlántico encontraron una correlación entre los cambios en las frecuencias melánicas y los niveles de contaminación.
Un experimento de campo en biología siempre tendrá algo de artificialidad, pero eso tiene que equilibrarse con la practicidad y los costes. El aspecto más importante es que el experimento proporcione información útil. Los únicos experimentos anteriores de este tipo fueron los de R.A. Fisher y E. B. Ford con la polilla tigre escarlata.
Experimentos posteriores
En el año 2000, Majerus elaboró planes para nuevos experimentos. En el experimento principal realizado en Cambridge entre 2001 y 2007, Majerus añadió un experimento para averiguar si la depredación por parte de los murciélagos podría haber sesgado los resultados. Observó que varias especies de aves depredaban las polillas. Los datos globales le llevaron a concluir que la depredación diferencial por parte de las aves era el principal factor responsable del descenso de la frecuencia de la carbonaria en comparación con la typica en Cambridge durante el periodo de estudio. Describió sus resultados como una completa reivindicación de la historia de la polilla del pimiento, y dijo: "Si el ascenso y la caída de la polilla del pimiento es uno de los ejemplos más impactantes visualmente y más fáciles de entender de la evolución darwiniana en acción, debería enseñarse. Al fin y al cabo, es la prueba de la evolución".
Majerus murió antes de poder completar la redacción de sus experimentos, pero el trabajo fue continuado por otros. En el documento se dice que "estos datos proporcionan la evidencia más directa hasta ahora para implicar el camuflaje y la depredación de las aves como la explicación primordial para el aumento y la caída del melanismo en las polillas". Los nuevos datos, junto con el peso de los datos anteriores, muestran que "el melanismo industrial en la polilla del pimiento sigue siendo uno de los ejemplos más claros y fáciles de entender de la evolución darwiniana en acción".
Camuflaje de las orugas
Las orugas de Biston betularia también se presentan en dos formas, cada una adaptada a una situación diferente. Desarrollan colores corporales que coinciden con las ramitas marrones o verdes de su planta huésped. Esto se consigue mediante un mecanismo llamado polifenismo. El polifenismo es un tipo de polimorfismo en el que diferentes formas de un animal son causadas por el mismo genoma. El animal hereda la capacidad, pero el entorno determina qué forma se desarrolla. Esto contrasta con el polimorfismo genético de los adultos, donde cada morfo (forma) hereda un genoma ligeramente diferente.
El polifenismo se produce cuando el animal hereda un interruptor de desarrollo. El interruptor es sensible a algún indicio o desencadenante del entorno. En este caso, los investigadores descubrieron que la experiencia visual desencadenaba una correspondencia precisa de los colores.
"Su color corporal inducido... coincidía con la longitud de onda de la luz a la que estaban expuestas... el potencial para cambiar de color se mantiene hasta el último (sexto) estadio larvario. Dada su amplia gama de hospedadores, este polifenismo de color inducido directamente probablemente proporciona a las orugas una fuerte protección contra la depredación de las aves".
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Preguntas y respuestas
P: ¿Cuál es la evolución de la polilla de la pimienta?
R: La evolución de la polilla salpicada se refiere a cómo cambió el aspecto de la polilla en respuesta a la contaminación durante la Revolución Industrial en Inglaterra.
P: ¿Por qué casi todas las polillas eran de color claro?
R: Casi todas las polillas salpicadas eran de color claro al principio porque así se camuflaban contra los árboles y líquenes de color claro donde descansaban durante el día.
P: ¿Qué ocurrió con los árboles durante la Revolución Industrial en Inglaterra?
R: Durante la Revolución Industrial en Inglaterra, los árboles se ennegrecieron por el hollín.
P: ¿Qué les ocurrió a las polillas de color claro, o typica, durante la Revolución Industrial?
R: Durante la Revolución Industrial, la mayoría de las polillas de color claro se volvieron raras porque los líquenes se extinguieron y los árboles se ennegrecieron por el hollín.
P: ¿Qué ocurrió con las polillas de color oscuro, o carbonaria, durante la Revolución Industrial?
R: Durante la Revolución Industrial, las polillas de color oscuro florecieron porque se camuflaban mejor y, por tanto, sobrevivían mejor.
P: ¿Qué es el melanismo industrial?
R: El melanismo industrial se refiere al oscurecimiento genético de las especies en respuesta a los contaminantes.
P: ¿Qué ha ocurrido con las polillas pimentoneras claras desde la Revolución Industrial?
R: Desde la Revolución Industrial, las polillas salpicadas de color claro han vuelto a ser comunes con un entorno mejorado.
Artículos relacionados
Autor
AlegsaOnline.com Evolución de la polilla moteada (Biston betularia) Leandro Alegsa
URL: https://es.alegsaonline.com/art/75711
Fuentes
- millerandlevine.com : The Peppered Moth: an update · web.archive.org
- gen.cam.ac.uk : "The Peppered Moth: the proof of darwinian evolution"
- gen.cam.ac.uk : powerpoint presentation as pdf
- news.independent.co.uk : "Moth study backs classic 'test case' for Darwin's theory"
- doi.org : 10.1111/j.1365-2311.1977.tb00886.x
- talkorigins.org : talkorigins.org/faqs/wells/images/grantfile.jpg
- doi.org : 10.1086/378925
- pubmed.ncbi.nlm.nih.gov : 14737825
- talkreason.org : Moonshine: why the Peppered Moth remains an icon of evolution
- library.adelaide.edu.au : PDF 1.8 MB
- pandasthumb.org : "Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus"
- whyevolutionistrue.wordpress.com : "The peppered moth story is solid"
- plosone.org : "A reversible color polyphenism in American Peppered Moth (Biston betularia cognataria) caterpillars"
- doi.org : 10.1371/journal.pone.0003142

