Conjugación bacteriana: definición y mecanismo de transferencia genética
Conjugación bacteriana: descubre el mecanismo de transferencia genética entre bacterias, plásmidos y cómo impulsa resistencia y evolución microbiana.
La conjugación bacteriana es la transferencia de material genético entre células bacterianas por contacto directo de célula a célula o por una conexión tipo puente entre dos células. Es un mecanismo fundamental de intercambio genético en procariotas que permite la diseminación rápida de rasgos adaptativos entre poblaciones bacterianas.
La conjugación es un mecanismo de transferencia horizontal de genes, al igual que la transformación y la transducción, aunque estos otros dos mecanismos no implican el contacto entre células. A diferencia de la reproducción vertical (de madre a hija), la transferencia horizontal puede ocurrir entre individuos no emparentados y aun entre distintas especies bacterianas.
La conjugación bacteriana fue descubierta por los premios Nobel Joshua Lederberg y Edward Tatum. Demostraron que la bacteria Escherichia coli entraba en una fase sexual durante la cual podía compartir información genética. Desde entonces se han descrito múltiples variantes del proceso en gramnegativos y grampositivos, y se han identificado los elementos genéticos y proteínas implicadas.
Mecanismo molecular básico
En términos generales, la conjugación sigue estos pasos básicos:
- Formación del contacto: la célula donante expresa estructuras de contacto (por ejemplo, el pili sexual o F-pilus en muchos gramnegativos) que reconocen y se adhieren a la célula receptora.
- Estabilización de la pareja de conjugación: tras la adhesión inicial se establecen complejos de acoplamiento y sistemas que acercan las membranas para formar un canal o puente de transferencia (sistema de secreción tipo IV en muchos casos).
- Procesamiento del ADN: una enzima llamada relaxasa reconoce el origen de transferencia (oriT) en el elemento móvil (por ejemplo, un plásmido conjugativo), hace un corte de una sola hebra y permanece unida al extremo 5'.
- Transferencia de una hebra: la hebra simple de ADN unida a la relaxasa se transfiere a través del canal hacia la célula receptora.
- Replicación y recircularización: tanto en la donante como en la receptora se sintetizan las hebras complementarias (replicación por desplazamiento de hebra o "rolling circle"), restaurando moléculas de doble hebra funcionales. La célula receptora frecuentemente adquiere la capacidad de donar a su vez.
Elementos implicados y variantes
Los elementos genéticos que median la conjugación incluyen:
- Plásmidos conjugativos: contienen genes tra (transfer) que codifican el pili y la maquinaria de transferencia. El ejemplo clásico es el factor F (F plasmid) en E. coli.
- Plásmidos movilizables: carecen de una maquinaria completa de transferencia pero llevan un oriT y pueden ser transferidos en presencia de un plásmido conjugativo auxiliar.
- Transposones conjugativos e ICEs (elementos integrativos y conjugativos): se integran en el cromosoma y pueden excisarse para transferirse por conjugación, llevando con frecuencia genes de resistencia o virulencia.
- Hfr (High frequency recombination): cepas en las que un plásmido como el factor F se ha integrado en el cromosoma bacteriano. Durante la conjugación Hfr pueden transferir fragmentos cromosómicos largos hacia la receptora, lo que permitió en su día la cartografía genética en bacterias.
Diferencias entre gramnegativos y grampositivos
En muchos gramnegativos (p. ej., E. coli) la transferencia depende de un pili que media la unión y la formación de un canal derivado del sistema de secreción tipo IV. En grampositivos, donde el pili es menos frecuente, la conjugación suele implicar señales de agregación, adhesinas de superficie y contactos íntimos entre células, y a menudo está regulada por péptidos señal (feromonas en algunos plásmidos de Enterococcus).
Factores que favorecen o limitan la conjugación
- Favorecen: alta densidad celular (biofilms), presencia de plásmidos conjugativos, condiciones ambientales estresantes que seleccionan ventajas conferidas por genes transferidos (p. ej., antibióticos).
- Limitan: sistemas de defensa como la modificación-restricción y CRISPR-Cas en la receptora, mecanismos de exclusión de superficie (surface exclusion) que evitan redundancia de elementos similares, y barreras de especies o incompatibilidades de replicación.
Importancia clínica, ecológica y biotecnológica
La conjugación tiene un impacto enorme en salud pública y ecología microbiana:
- Diseminación de resistencia a los antibióticos entre patógenos, complicando el tratamiento de infecciones.
- Propagación de genes de virulencia, tolerancia a xenobióticos y rutas metabólicas nuevas que permiten la colonización de nichos diversos.
- Intervenciones posibles: medidas de control incluyen políticas de uso racional de antibióticos, vigilancia genómica de plásmidos circulantes y estrategias experimentales para “curar” plásmidos o inhibir la conjugación.
- Aplicaciones biotecnológicas: uso de plasmidios conjugativos para transferencia genética controlada, ingeniería de consorcios microbianos para biorremediación o síntesis de compuestos, y herramientas experimentales para el mapeo genético (por ejemplo, utilizando cepas Hfr).
Consideraciones evolutivas
Para el microorganismo, los elementos transferibles pueden actuar como endosimbiontes bacterianos si aportan beneficios estables; otros comportan rasgos parasitarios (parásitos bacterianos) que explotan la conjugación para propagarse sin aportar ventajas, y pueden imponer costes metabólicos a la célula hospedadora. La conjugación, por tanto, es una fuerza evolutiva dinámica que modela la composición genética de comunidades microbianas.
En resumen, la conjugación bacteriana es un proceso de intercambio genético directo y potente, mediado por elementos móviles como plásmidos y transposones, con consecuencias relevantes para la ecología microbiana, la evolución y la salud humana. Comprender su mecanismo molecular y los factores que lo regulan es esencial para diseñar estrategias que mitiguen riesgos (como la difusión de resistencia) y aprovechen sus posibilidades en biotecnología.
Mecanismo
El plásmido conjugativo básico es el plásmido F, o factor F. El plásmido F es un episoma (un plásmido que puede integrarse en el cromosoma bacteriano) con una longitud de unos 100.000 pares de bases.
Sólo puede haber una copia del plásmido F en una bacteria determinada, ya sea libre o integrada, y las bacterias que poseen una copia se denominan F-positivas o F-plus (denotado F )+. Las células que carecen de plásmidos F se denominan F-negativas o F-menos (F -) y pueden funcionar como células receptoras.
Dibujo esquemático de la conjugación bacteriana. Diagrama de conjugación 1- La célula donante produce el pilus. 2- El pilus se adhiere a la célula receptora y une las dos células. 3- El plásmido móvil es mellado y una sola hebra de ADN es transferida a la célula receptora. 4- Ambas células sintetizan una cadena complementaria para producir un plásmido circular de doble cadena y también reproducen pili; ambas células son ahora donantes viables.
Transferencia entre reinos
Los rizobios fijadores de nitrógeno son un caso interesante de conjugación entre reinos.
Por ejemplo, el plásmido inductor de tumores (Ti) de Agrobacterium y el plásmido inductor de tumores de raíz (Ri) de A. rhizogenes contienen genes capaces de transferirse a las células vegetales. Estos genes convierten las células vegetales en fábricas que producen sustancias químicas utilizadas por las bacterias para obtener nitrógeno y energía. Las células infectadas forman agallas de la corona o tumores de la raíz, respectivamente. Los plásmidos Ti y Ri son, por tanto, endosimbiontes de las bacterias, que a su vez son endosimbiontes (o parásitos) de la planta infectada.
Ingeniería genética
La conjugación es un medio conveniente para transferir material genético a una variedad de objetivos. En los laboratorios se han registrado transferencias exitosas de bacterias a levaduras, plantas, células de mamíferos y mitocondrias aisladas de mamíferos.
La conjugación tiene ventajas sobre otras formas de transferencia genética. En ingeniería vegetal, la conjugación tipo Agrobacterium complementa otros vehículos estándar como el virus del mosaico del tabaco (TMV). Aunque el TMV es capaz de infectar muchas familias de plantas, éstas son principalmente dicotiledóneas herbáceas. La conjugación tipo Agrobacterium también se utiliza principalmente para las dicotiledóneas, pero los receptores de monocotiledóneas no son infrecuentes.
Preguntas y respuestas
P: ¿Qué es la conjugación bacteriana?
R: La conjugación bacteriana es la transferencia de material genético entre células bacterianas por contacto directo de célula a célula o por una conexión en forma de puente entre dos células.
P: ¿Cuáles son los otros mecanismos de transferencia horizontal de genes?
R: Los otros mecanismos de transferencia horizontal de genes son la transformación y la transducción, aunque estos otros dos mecanismos no implican el contacto de célula a célula.
P: ¿Quién descubrió la conjugación bacteriana?
R: La conjugación bacteriana fue descubierta por los premios Nobel Joshua Lederberg y Edward Tatum.
P: ¿Qué demostraron Lederberg y Tatum sobre la Escherichia coli durante la conjugación?
R: Lederberg y Tatum demostraron que la bacteria Escherichia coli entraba en una fase sexual durante la cual podía compartir información genética.
P: ¿Qué aporta la célula donante durante la conjugación?
R: Durante la conjugación, la célula donante proporciona un elemento genético conjugable o movilizable que suele ser un plásmido o un transposón.
P: ¿Cuáles son los beneficios de la información genética transferida durante la conjugación?
R: La información genética transferida durante la conjugación suele ser beneficiosa para el receptor. Los beneficios pueden incluir la resistencia a los antibióticos, la tolerancia a los xenobióticos o la capacidad de utilizar nuevos metabolitos.
P: ¿Cómo pueden verse algunos elementos transferidos durante la conjugación?
R: Otros elementos transferidos durante la conjugación pueden verse como parásitos bacterianos y la conjugación como un mecanismo evolucionado por ellos para permitir su propagación.
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