Centríolo: definición, estructura de microtúbulos y funciones celulares

Centríolo: definición, estructura de microtúbulos y funciones celulares. Descubre su papel en la división celular, formación de cilios y flagelos y su organización en centrosomas.

El centríolo es una estructura citoplasmática en la mayoría de las células eucariotas. Interviene en la división celular y en la formación de cilios y flagelos. Los centríolos no se encuentran en las plantas vasculares ni en la mayoría de los hongos.

La mayoría de los centríolos son nueve conjuntos de tripletes de microtúbulos, dispuestos en un cilindro. Un par de centríolos, dispuestos perpendicularmente y rodeados por una masa de material denso, constituyen el centrosoma.

Estructura detallada

• Arquitectura geométrica: El centríolo típico muestra nueve tripletes de microtúbulos (cada triplete formado por un microtúbulo completo A y dos parciales B y C) organizados en forma cilíndrica con simetría de nueve puntos. Esta disposición es visible con microscopía electrónica.
• Elementos internos: En muchas especies existe un cartwheel (rueda de carretel) en el extremo proximal que ayuda a establecer la simetría de nueve. Proteínas como SAS-6 son esenciales para la formación de este cartwheel.
• Longitud y diámetro: Un centríolo humano mide típicamente unos cientos de nanómetros (aprox. 400–500 nm de largo y ~200 nm de diámetro), aunque estos valores varían entre organismos y tipos celulares.
• Apéndices y asimetría: El centríolo “madre” presenta apéndices distales y subdistales que permiten el anclaje de membranas y la nucleación de cilios; el centríolo “hija” carece inicialmente de algunos de estos apéndices y madura tras un ciclo celular.
• Material pericentriolar (PCM): Rodeando a los centríolos hay una matriz proteica llamada PCM que contiene proteínas (por ejemplo, γ-tubulina y varias proteínas CEP) responsables de la nucleación y organización de microtúbulos; el PCM es lo que convierte al par de centríolos en el principal centro organizador de microtúbulos (MTOC) en células animales.

Componentes moleculares importantes

• Tubulina (α/β): forma los microtúbulos que componen los tripletes.
• Proteínas centriolares estructurales: SAS-6, STIL, CEP135, CPAP (SAS-4) y otras participan en el ensamblaje y control de longitud.
• Centrina y proteínas asociadas: participan en la estabilidad y en algunos procesos de separación de centríolos.
• Proteínas del PCM: γ-tubulina, pericentrina y múltiples proteínas CEP regulan la nucleación y el anclaje de microtúbulos.

Biogénesis y control en el ciclo celular

• Duplicación: Los centríolos se duplican una vez por ciclo celular: cada centríolo existente sirve de plantilla para formar un nuevo centríolo adyacente (la “hija”), proceso que comienza en fase S y concluye antes de la mitosis.
• Mecanismos alternativos: En algunos contextos (p. ej. formación de muchas células ciliadas) puede ocurrir ensamblaje de novo de centríolos sin plantilla previa.
• Control del número: La biogénesis está estrictamente regulada; la amplificación anormal de centríolos puede llevar a errores en la segregación cromosómica y se asocia a inestabilidad genética y cáncer.

Funciones celulares

• Organización de microtúbulos: A través del PCM, los centríolos (como parte del centrosoma) actúan como centro organizador de microtúbulos (MTOC) en muchas células animales, definiendo la arquitectura del citoesqueleto y la polaridad celular.
• División celular: Durante la mitosis el par de centríolos ayuda a organizar los polos del huso mitótico, asegurando la correcta segregación de los cromosomas.
• Formación de cilios y flagelos: Cuando un centríolo se ancla a la membrana plasmática y actúa como cuerpo basal, se nuclea un cilio o flagelo; estas estructuras participan en motilidad (flagelos, cilios móviles) y en señalización celular (cilios primarios).
• Señalización y polaridad: Mediante la formación de cilios primarios y la organización del citoesqueleto, los centríolos influyen en vías de señalización (p. ej. Hedgehog) y en la polaridad epitelial.

Variaciones entre organismos y ausencia en algunos grupos

• Las plantas vasculares y la mayoría de los hongos carecen de centríolos; en estos organismos la organización de microtúbulos y la nucleación se realizan mediante otros tipos de MTOC.
• Algunos protistas y algas presentan variantes estructurales de centríolos y cuerpos basales adaptados a su biología específica.
• En células multiciliadas (p. ej. epitelio respiratorio) se generan muchas decenas o cientos de cuerpos basales mediante mecanismos que permiten la producción masiva de centríolos.

Implicaciones clínicas y experimentales

• Ciliopatías: Defectos en la formación o función de cilios (debidos a problemas en centríolos/cuerpos basales) causan enfermedades llamadas ciliopatías, que pueden afectar vías respiratorias, fertilidad, desarrollo renal y otras funciones.
• Infertilidad: Anomalías en los centríolos de espermatozoides afectan la formación del flagelo y la capacidad fertilizante.
• Cáncer y aneuploidía: Amplificación de centríolos/centrosomas se vincula con inestabilidad cromosómica y progresión tumoral; por eso las proteínas centriolares son objeto de estudio en oncología.
• Herramientas de estudio: Los centríolos se estudian mediante microscopía electrónica (detalla la ultraestructura), inmunofluorescencia (marcadores como centrin y γ-tubulina) y técnicas genéticas que alteran proteínas centriolares específicas.

Resumen

El centríolo es una estructura cilíndrica basada en microtúbulos que desempeña papeles centrales en la organización del citoesqueleto, la división celular y en la formación de cilios y flagelos. Su correcta biogénesis y número son críticos para la salud celular; las alteraciones en su estructura o control se asocian a enfermedades diversas. Aunque muy conservado en animales y muchos protistas, su presencia y papel varían entre los distintos reinos eucarióticos.

Preguntas y respuestas

P: ¿Qué es un centriole?

P: ¿Cuál es la función de un centriolo?

P: ¿Se encuentran centríolos en las plantas vasculares?

P: ¿Hay centríolos en los hongos?

P: ¿Cómo están dispuestos la mayoría de los centriolos?

P: ¿Qué forma el centrosoma?

P: ¿En qué tipos de células se encuentran normalmente los centriolos?

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