Véase también:Ciclo de Calvino
En la fotosíntesis, la reacción dependiente de la luz utiliza la energía lumínica del sol para dividir el agua (fotólisis) que ha sido tomada por las plantas. El agua, al romperse, produce oxígeno, hidrógeno y electrones. Estos electrones se mueven a través de las estructuras de los cloroplastos y, por quimiosmosis, producen ATP.
El hidrógeno se convierte en NADPH, que se utiliza en las reacciones independientes de la luz. El oxígeno sale de la planta como producto de desecho de la fotosíntesis. Todo esto ocurre en el grana tilacoide de los cloroplastos.
Resumen de la fase luminosa
La fase luminosa (o reacciones dependientes de la luz) transforma la energía lumínica en dos formas de energía química: ATP y NADPH. Estas moléculas aportan la energía y el poder reductor necesarios para la fase oscura (por ejemplo, el Ciclo de Calvino) donde se fija el carbono.
Fotosistemas y cadena de transporte de electrones
La energía de los fotones es captada por pigmentos (principalmente clorofilas) en los complejos antena de los fotosistemas II y I ubicados en la membrana tilacoidal. En el fotosistema II (centro de reacción P680) la energía excita electrones que son transferidos a una cadena de transportadores. Es esa cadena la que impulsa el bombeo de protones hacia el lumen tilacoidal, creando un gradiente electroquímico.
Fotólisis y evolución del oxígeno
La fotólisis del agua ocurre en el complejo del fotosistema II (específicamente en el "complejo evolutivo de oxígeno"). La reacción global parcial es:
2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e−
Los electrones liberados por el agua reemplazan a los que fueron excitados y transferidos fuera del fotosistema II; los protones (H+) contribuyen al gradiente de protones y el oxígeno sale de la célula como gas.
Síntesis de ATP: quimiosmosis
El flujo de electrones a través de la cadena transportadora impulsa el bombeo de protones desde el estroma hacia el lumen tilacoidal. Esta acumulación de protones crea un gradiente de concentración y de carga (fuerza protón-motriz). La ATP sintasa permite el retorno de protones al estroma, usando esa energía para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. Este proceso se denomina fotofosforilación.
Formación de NADPH
Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones alcanzan el fotosistema I (centro de reacción P700), son reexcitados y finalmente transferidos a un aceptador final: el NADP+, que se reduce a NADPH mediante la enzima ferredoxina–NADP+ reductasa. El NADPH proporciona los electrones necesarios para la reducción de CO2 en la fase oscura.
Fotofosforilación no cíclica y cíclica
Existen dos rutas de fotofosforilación:
- No cíclica: involucra a los fotosistemas II y I, genera ATP, NADPH y O2 (por fotólisis del agua). Es la vía principal durante la fotosíntesis oxigénica.
- Cíclica: sólo involucra al fotosistema I y devuelve electrones al citocromo b6f y a la cadena de transporte. Produce principalmente ATP sin generar NADPH ni liberar O2. Se activa cuando la célula necesita más ATP relativo a NADPH.
Ubicación y compartimentos
Las reacciones luminosas tienen lugar en la membrana tilacoidal del grana de los cloroplastos. El gradiente de protones se establece entre el lumen tilacoidal (interior del tilacoide) y el estroma (fluido exterior). La disposición espacial de los fotosistemas y de la ATP sintasa permite un acoplamiento eficiente entre captura de luz, transporte de electrones y síntesis de ATP.
Importancia biológica
La fase luminosa es esencial porque convierte la energía solar en formas químicas utilizables por la planta y, en última instancia, por casi toda la biosfera. El oxígeno producido es responsable de mantener la atmósfera oxigenada; el ATP y el NADPH alimentan la fijación de carbono y la biosíntesis de azúcares y otros compuestos orgánicos.
En resumen, la fase luminosa integra captación de fotones, fotólisis, transporte de electrones, creación de un gradiente protónico y síntesis de ATP y NADPH, procesos que ocurren en los tilacoides dentro de los cloroplastos y preparan los sustratos necesarios para la fase oscura de la fotosíntesis.
