Fase luminosa de la fotosíntesis: fotólisis, ATP y NADPH
Descubre la fase luminosa de la fotosíntesis: fotólisis del agua, generación de ATP y NADPH y liberación de oxígeno en los tilacoides.
Véase también:Ciclo de Calvino
En la fotosíntesis, la reacción dependiente de la luz utiliza la energía lumínica del sol para dividir el agua (fotólisis) que ha sido tomada por las plantas. El agua, al romperse, produce oxígeno, hidrógeno y electrones. Estos electrones se mueven a través de las estructuras de los cloroplastos y, por quimiosmosis, producen ATP.
El hidrógeno se convierte en NADPH, que se utiliza en las reacciones independientes de la luz. El oxígeno sale de la planta como producto de desecho de la fotosíntesis. Todo esto ocurre en el grana tilacoide de los cloroplastos.
Resumen de la fase luminosa
La fase luminosa (o reacciones dependientes de la luz) transforma la energía lumínica en dos formas de energía química: ATP y NADPH. Estas moléculas aportan la energía y el poder reductor necesarios para la fase oscura (por ejemplo, el Ciclo de Calvino) donde se fija el carbono.
Fotosistemas y cadena de transporte de electrones
La energía de los fotones es captada por pigmentos (principalmente clorofilas) en los complejos antena de los fotosistemas II y I ubicados en la membrana tilacoidal. En el fotosistema II (centro de reacción P680) la energía excita electrones que son transferidos a una cadena de transportadores. Es esa cadena la que impulsa el bombeo de protones hacia el lumen tilacoidal, creando un gradiente electroquímico.
Fotólisis y evolución del oxígeno
La fotólisis del agua ocurre en el complejo del fotosistema II (específicamente en el "complejo evolutivo de oxígeno"). La reacción global parcial es:
2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e−
Los electrones liberados por el agua reemplazan a los que fueron excitados y transferidos fuera del fotosistema II; los protones (H+) contribuyen al gradiente de protones y el oxígeno sale de la célula como gas.
Síntesis de ATP: quimiosmosis
El flujo de electrones a través de la cadena transportadora impulsa el bombeo de protones desde el estroma hacia el lumen tilacoidal. Esta acumulación de protones crea un gradiente de concentración y de carga (fuerza protón-motriz). La ATP sintasa permite el retorno de protones al estroma, usando esa energía para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. Este proceso se denomina fotofosforilación.
Formación de NADPH
Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones alcanzan el fotosistema I (centro de reacción P700), son reexcitados y finalmente transferidos a un aceptador final: el NADP+, que se reduce a NADPH mediante la enzima ferredoxina–NADP+ reductasa. El NADPH proporciona los electrones necesarios para la reducción de CO2 en la fase oscura.
Fotofosforilación no cíclica y cíclica
Existen dos rutas de fotofosforilación:
- No cíclica: involucra a los fotosistemas II y I, genera ATP, NADPH y O2 (por fotólisis del agua). Es la vía principal durante la fotosíntesis oxigénica.
- Cíclica: sólo involucra al fotosistema I y devuelve electrones al citocromo b6f y a la cadena de transporte. Produce principalmente ATP sin generar NADPH ni liberar O2. Se activa cuando la célula necesita más ATP relativo a NADPH.
Ubicación y compartimentos
Las reacciones luminosas tienen lugar en la membrana tilacoidal del grana de los cloroplastos. El gradiente de protones se establece entre el lumen tilacoidal (interior del tilacoide) y el estroma (fluido exterior). La disposición espacial de los fotosistemas y de la ATP sintasa permite un acoplamiento eficiente entre captura de luz, transporte de electrones y síntesis de ATP.
Importancia biológica
La fase luminosa es esencial porque convierte la energía solar en formas químicas utilizables por la planta y, en última instancia, por casi toda la biosfera. El oxígeno producido es responsable de mantener la atmósfera oxigenada; el ATP y el NADPH alimentan la fijación de carbono y la biosíntesis de azúcares y otros compuestos orgánicos.
En resumen, la fase luminosa integra captación de fotones, fotólisis, transporte de electrones, creación de un gradiente protónico y síntesis de ATP y NADPH, procesos que ocurren en los tilacoides dentro de los cloroplastos y preparan los sustratos necesarios para la fase oscura de la fotosíntesis.
Reacción de la fotosíntesis dependiente de la luz en la membrana del tilacoide
El movimiento de los electrones
- La luz llega al cloroplasto, éste absorbe la luz y la atrapa.
- La clorofila canaliza la luz hacia un centro de reacción.
- Un electrón en el centro de reacción es excitado a un nivel de energía más alto, y es recibido por un aceptor de electrones. Este electrón se toma de la división del agua: (H2O → 1/2O2 + 2H+ + 2e-)
- El electrón pasa por una serie de portadores de electrones. Se desplaza hacia abajo en los niveles de energía y pierde energía. Esta energía provoca el bombeo de hidrógeno desde el citoplasma de la clorofila hacia los espacios tilacoides del interior de la grana. El hidrógeno se difunde y fluye de vuelta al citoplasma a través de canales de proteínas. A medida que el hidrógeno se difunde por un gradiente de concentración, se produce ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico.
- Finalmente, el electrón se utiliza para reducir el NADP a NADPH junto con el hidrógeno procedente de la fotólisis.
Historia
Colin Flannery fue el primero en proponer la idea de que la fotosíntesis necesita luz, en 1779. Reconoció que lo que se necesitaba era la luz solar que caía sobre las plantas, aunque Joseph Priestly había observado la producción de oxígeno sin la asociación con la luz en 1772. Cornelius Van Niel propuso en 1931 que la fotosíntesis es un caso de mecanismo general en el que un fotón de luz se utiliza para fotodegradar un donante de hidrógeno y el hidrógeno se utiliza para reducir el CO
2. Posteriormente, en 1939, Robin Hill demostró que los cloroplastos aislados producían oxígeno, pero no fijaban el CO
2 mostrando que las reacciones de luz y oscuridad ocurrían en lugares diferentes. Esto condujo posteriormente al descubrimiento de los fotosistemas 1 y 2.
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