Descripción general
La denominada fase oscura de la fotosíntesis agrupa las reacciones independientes de la luz que convierten dióxido de carbono en compuestos orgánicos. Estas reacciones transcurren en el estroma de los cloroplastos y emplean como reactivos el ATP y el NADPH producidos en las reacciones dependientes de la luz. El resultado neto es la síntesis de azúcares y otros compuestos que la planta utiliza como fuente de carbono y energía. Pese al nombre, estas reacciones no requieren oscuridad y pueden ocurrir durante el día siempre que haya suministro de ATP y NADPH.
Fases y componentes principales
El camino bioquímico más conocido de la fase oscura es el ciclo de Calvin. Se identifica tradicionalmente en tres etapas: carboxilación del ribulosa-1,5-bisfosfato catalizada por la enzima Rubisco, reducción de los productos intermedios empleando ATP y NADPH, y regeneración del ribulosa-1,5-bisfosfato para mantener el ciclo. Los compuestos intermedios incluyen 3-fosfoglicerato y gliceraldehído-3-fosfato, que sirven como bloques para formar azúcares y otros metabolitos.
- Carboxilación: incorporación de dióxido de carbono al sustrato ribulosa-1,5-bisfosfato.
- Reducción: consumo de ATP y NADPH para convertir los productos en carbohidratos de tres carbonos.
- Regeneración: recuperación del ribulosa-1,5-bisfosfato para que el ciclo continúe; intervienen diversas enzimas.
Origen y descubrimiento
El esquema general del ciclo fue delineado a mediados del siglo XX mediante estudios con trazadores isotópicos de carbono; por ello se identifica frecuentemente con el trabajo de Calvin y colaboradores. El nombre técnico más preciso en la literatura actual es ciclo de Calvin-Benson-Bassham, aunque en la enseñanza se usa a menudo «fase oscura» o «reacciones independientes de la luz».
Importancia, transporte y variaciones
Los productos de la fase oscura constituyen la base del crecimiento vegetal y la fuente de carbono para la cadena alimentaria. Una parte de los azúcares se almacena y otra se distribuye por la planta mediante la translocación en el floema. Existen variaciones del proceso en plantas C3, C4 y CAM: en C4 y CAM la fijación inicial del carbono se organiza espacial o temporalmente para reducir la fotorespiración y aumentar la eficiencia en condiciones particulares.
Hechos notables y aclaraciones
Es importante destacar que llamar «oscura» a esta fase puede inducir a error: la reacción no requiere ausencia de luz, sino que es independiente directamente de la energía lumínica porque utiliza compuestos energéticos ya formados. Además, la enzima Rubisco tiene actividad tanto carboxilasa como oxigenasa, lo que condiciona la eficiencia del ciclo y explica fenómenos como la fotorespiración. El estudio de estas reacciones sigue siendo clave para mejorar cultivos y entender la productividad vegetal.
