Respiración anaeróbica: qué es, aceptores de electrones y ejemplos

La respiración anaeróbica es una forma de respiración que no utiliza oxígeno. Para el transporte de electrones se utilizan elementos distintos del oxígeno. Los sustitutos habituales del oxígeno son los nitratos, el hierro, el manganeso, los sulfatos, el azufre, el ácido fumárico y el dióxido de carbono. Escherichia coli utiliza nitratos y ácido fumárico para la respiración.

Para que la cadena de transporte de electrones funcione, debe haber un aceptor final de electrones al final de la cadena. Esto permite que los electrones pasen a través de la cadena. En los organismos aeróbicos, este aceptor final de electrones es el oxígeno. El oxígeno molecular es un agente altamente oxidante, por lo que es un excelente aceptor. En los anaerobios, se utilizan otras sustancias menos oxidantes como el sulfato (SO ₄²⁻), el nitrato (NO ₃⁻) o el azufre (S). Estos aceptores terminales de electrones tienen potenciales de reducción más pequeños que el O ₂, por lo que se libera menos energía por molécula oxidada. La respiración anaeróbica es, por tanto, menos eficiente que la aeróbica, excepto, por supuesto, cuando el oxígeno es escaso.

Aceptores terminales comunes y ejemplos

• Nitrato (NO3−): utilizado en la desnitrificación por bacterias como Pseudomonas y Paracoccus, que reducen NO₃⁻ a N₂ (g). Muchos microorganismos facultativos, incluida Escherichia coli, pueden usar nitrato cuando falta oxígeno.
• Sulfato (SO4²⁻): usado por bacterias reductoras de sulfato (p. ej. Desulfovibrio) que producen H₂S; común en sedimentos marinos y aguas estancadas.
• Óxidos de hierro y manganeso: microorganismos como Geobacter y Shewanella reducen Fe(III) o Mn(IV) a Fe(II) o Mn(II). En algunos casos transfieren electrones directamente a minerales fuera de la célula.
• Azufre elemental (S) y compuestos relacionados: usado por algunos quimiolitótrofos y bacterias sulfurosas.
• Dióxido de carbono (CO2): aceptor terminal en la metanogénesis; arqueas metanogénicas (p. ej. Methanobacterium) reducen CO₂ a metano (CH₄) usando H₂ u otros donantes de electrones.
• Ácido fumárico: algunos microorganismos (como ciertas cepas de Escherichia coli) pueden reducir fumarato a succinato como parte de su metabolismo anaeróbico.

Eficiencia energética y orden de preferencia

El rendimiento energético de la respiración depende del potencial redox del aceptor terminal: cuanto más alto es el potencial (más oxidante), más energía se libera al transferir electrones. Orden aproximado de aceptores por rendimiento energético (mayor a menor): O₂ > NO₃⁻ > Mn(IV) > Fe(III) > SO₄²⁻ > CO₂ (metanogénesis). Por eso la respiración aeróbica produce más ATP por molécula de sustrato que la respiración anaeróbica; no obstante, la respiración anaeróbica sigue siendo más eficiente que la fermentación cuando existe una cadena de transporte de electrones funcional.

Diferencia entre respiración anaeróbica y fermentación

Si no se utiliza oxígeno en absoluto, el proceso se denomina fermentación. La fermentación no requiere una cadena de transporte de electrones externa: los electrones generados durante la oxidación del sustrato se acoplan internamente a derivados orgánicos (p. ej. piruvato → lactato o piruvato → etanol + CO₂) para regenerar NAD⁺. Ejemplos de organismos que utilizan la fermentación son las bacterias lácticas y la levadura. La levadura es un hongo, no una bacteria.

Ambientes y roles ecológicos

La respiración anaeróbica domina en ambientes anóxicos: sedimentos marinos y de ríos, lodos de plantas de tratamiento de aguas residuales, suelos inundados (p. ej. arrozales), el tracto intestinal de animales y zonas profundas de depósitos orgánicos. Estos procesos son clave en los ciclos biogeoquímicos del nitrógeno, azufre, carbono y metales, y tienen implicaciones prácticas en el tratamiento de aguas, la biorremediación, la producción de biogás y la corrosión microbial.

Ejemplos de reacciones (simplificadas)

La ecuación general de la respiración anaeróbica puede expresarse de forma simplificada como:

sustrato orgánico + aceptor terminal de electrones → productos oxidados + aceptor reducido + energía (ATP)

Ejemplos concretos:

• Desnitrificación (reducción de nitrato a nitrógeno gaseoso):
  4NO₃⁻ + 5CH₂O + 4H⁺ → 2N₂ + 5CO₂ + 7H₂O (reacción global simplificada en la que CH₂O representa materia orgánica).
• Metanogénesis (reducción de CO₂ con H₂):
  CO₂ + 4H₂ → CH₄ + 2H₂O.
  También existe la fermentación de acetato: CH₃COOH → CH₄ + CO₂.
• Reducción de sulfato (simplificada):
  materia orgánica + SO₄²⁻ → H₂S + CO₂ + productos (esto resume la conversión biológica del sulfato a sulfuro).
• Reducción de fumarato:
  fumarato + 2e⁻ + 2H⁺ → succinato (reacción observada en bacterias facultativas como Escherichia coli en condiciones anaeróbicas).

Estos ejemplos son simplificaciones pedagógicas; las reacciones reales implican múltiples pasos enzimáticos y cofactores, y la estequiometría exacta depende del substrato y del microorganismo.

Tipos de organismos

• Obligados anaerobios: no toleran el oxígeno (p. ej. muchas arqueas metanogénicas, ciertas bacterias reductoras de sulfato).
• Facultativos: pueden usar oxígeno cuando está disponible o aceptores alternativos en su ausencia (p. ej. Escherichia coli, muchas enterobacterias).
• Aerotolerantes: no usan oxígeno pero lo toleran; suelen fermentar (p. ej. bacterias lácticas).

En resumen, la respiración anaeróbica es un conjunto diverso de procesos metabólicos que permiten a microorganismos extraer energía en ausencia de oxígeno usando otros aceptores terminales. Aunque menos eficiente que la respiración aeróbica en términos de ATP por sustrato, es esencial para la vida en ambientes anóxicos y para muchos ciclos biogeoquímicos.