William D. Hamilton: teórico de la selección de parentesco y el altruismo
William D. Hamilton: vida y legado del teórico de la selección de parentesco y el altruismo genético; influencia clave en la sociobiología y en Richard Dawkins.
William Donald Hamilton FRS (1 de agosto de 1936 - 7 de marzo de 2000) fue un biólogo evolutivo inglés al que Richard Dawkins elogió como uno de los mayores teóricos de la evolución del siglo XX.
Hamilton se hizo famoso por su trabajo teórico sobre la selección de parentesco y el altruismo. Explicó su base genética, y esto fue una parte clave de la visión de la evolución centrada en los genes. Al hacerlo, se convirtió en uno de los precursores de la sociobiología, popularizada por E.O. Wilson. Hamilton fue sin duda una gran influencia para Dawkins. También publicó importantes trabajos sobre la proporción de sexos y la evolución del sexo. Desde 1984 hasta su muerte en el año 2000, fue profesor de investigación de la Royal Society en la Universidad de Oxford. Murió de malaria contraída en la República Democrática del Congo.
Vida y contexto
Hamilton combinó una sólida formación en genética y matemáticas con una fuerte inclinación hacia el razonamiento teórico. Su trabajo surgió en un momento en que la biología evolutiva buscaba conectar las leyes de la herencia con explicaciones cuantitativas de comportamientos sociales complejos. Si bien no es principalmente recordado como un naturalista de campo, sus teorías tuvieron gran repercusión en la interpretación de observaciones de campo sobre insectos sociales, aves y mamíferos.
Selección de parentesco e "inclusive fitness"
La contribución más conocida de Hamilton es la formalización de la selección de parentesco y del concepto de fitness inclusiva. Propuso que los genes pueden favorecer comportamientos altruistas cuando estos aumentan la supervivencia o reproducción de parientes que comparten esos mismos genes. Para cuantificar esa idea desarrolló una regla simple y poderosa conocida como la regla de Hamilton:
rb > c
- r = grado de parentesco (probabilidad de que dos individuos compartan un mismo alelo por descendencia)
- b = beneficio reproductivo que el comportamiento proporciona al receptor
- c = coste reproductivo para el altruista
Cuando la desigualdad se cumple, la conducta altruista puede ser favorecida por selección natural porque, en términos genéticos, el altruista consigue que sus genes perduren al ayudar a parientes.
Aplicaciones: insectos sociales y proporción de sexos
Las ideas de Hamilton ayudaron a explicar asuntos clásicos de la biología evolutiva, entre ellos:
- La aparición de la eusocialidad en himenópteros (abejas, hormigas y avispas), donde la haplodiploidía genera relaciones de parentesco asimétricas que pueden favorecer comportamientos de ayuda entre hermanas.
- La teoría de la proporción de sexos y la asignación de recursos reproductivos: Hamilton desarrolló modelos que muestran cuándo conviene producir más machos o más hembras y cómo la competencia local entre parientes puede sesgar las proporciones sexuales en poblaciones.
Impacto científico y controversias
Las ideas de Hamilton consolidaron la perspectiva del “gen” como unidad central en muchas explicaciones evolutivas, influenciando a autores como Richard Dawkins. Al mismo tiempo, su énfasis en la selección de parentesco suscitó debates con otros enfoques, especialmente con defensores de explicaciones basadas en selección de grupo o multiescala. Con el tiempo, la mayor parte de la comunidad científica ha integrado la selección de parentesco dentro de marcos más amplios (incluyendo enfoques matemáticos y empíricos que comparan diferentes niveles de selección).
Obra y publicaciones destacadas
Entre sus trabajos más influyentes se cuentan sus artículos fundacionales sobre la genetical evolution of social behaviour (dos artículos clásicos que establecieron las bases formales de la selección de parentesco) y una colección posterior de ensayos y artículos reunidos en la obra Narrow Roads of Gene Land, que recoge muchos de sus escritos teóricos y reflexiones sobre genética y comportamiento.
Legado
Hamilton dejó un legado duradero en la biología evolutiva: introdujo conceptos y herramientas matemáticas que permiten entender por qué existe cooperación y altruismo en la naturaleza. Sus ideas siguen siendo enseñadas en cursos de evolución, ecología y biología del comportamiento, y continúan inspirando investigaciones teóricas y empíricas sobre la cooperación, la conflictividad genética y la evolución de las estrategias reproductivas.
Referencias y lecturas recomendadas
- Los artículos fundacionales de Hamilton sobre la genetical evolution of social behaviour (revisión en literatura especializada).
- Narrow Roads of Gene Land, colección de ensayos y trabajos de Hamilton.
- Reseñas y capítulos de libros sobre selección de parentesco, proporción de sexos y sociobiología para una visión histórica y crítica de su impacto.
La ecuación de Hamilton
La ecuación de Hamilton describe si un gen de comportamiento altruista se propagará o no en una población. El gen se propagará si rxb es mayor que c:
donde:
es el coste reproductivo para el altruista,
es el beneficio reproductivo para el receptor del comportamiento altruista, y
es la probabilidad, por encima de la media de la población, de que los individuos compartan un gen altruista: el "grado de parentesco".
Documentos recopilados
Hamilton comenzó a publicar sus trabajos recopilados a partir de 1996, con breves ensayos que daban contexto a cada trabajo. Murió después de la preparación del segundo volumen, por lo que los comentarios para el tercer volumen proceden de sus coautores.
- Hamilton, W.D. (2005). Caminos estrechos de la tierra de los genes: Volumen 1: Evolución del comportamiento social. Oxford University Press on Demand. ISBN 978-0-7167-4530-3.
- Hamilton, W.D. (2001). Caminos estrechos de la tierra de los genes: Volumen 2: La evolución del sexo. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850336-1.
- Hamilton, W.D. (2005). Narrow Roads of Gene Land - The Collected Papers of W.D. Hamilton: Volumen 3 - Last Words. Oxford University Press on Demand. ISBN 0-19-856690-5.
Preguntas y respuestas
P: ¿Quién era William Donald Hamilton?
R: William Donald Hamilton fue un biólogo evolutivo inglés considerado uno de los mayores teóricos de la evolución del siglo XX.
P: ¿Qué dijo Richard Dawkins sobre él?
R: Richard Dawkins elogió a Hamilton como uno de los mayores teóricos de la evolución del siglo XX.
P: ¿Qué tipo de trabajo realizó?
R: Hamilton se hizo famoso gracias a su trabajo teórico sobre la selección de parentesco y el altruismo, que explicó que tenía una base genética. También publicó importantes trabajos sobre la proporción de sexos y la evolución del sexo.
P: ¿Cómo influyó en E.O Wilson?
R: Su trabajo fue una parte clave en la formación de la visión de la evolución centrada en los genes de Wilson, y por lo tanto fue una gran influencia para él.
P: ¿Dónde enseñó desde 1984 hasta el año 2000?
R: Desde 1984 hasta su muerte en 2000, Hamilton fue profesor de investigación de la Royal Society en la Universidad de Oxford.
P: ¿Cómo murió? R: Murió de malaria contraída en la República Democrática del Congo.
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